 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
что за информацию передают ганглиозные клетки?
Наиболее удивительной особенностью сигналов ганглиозных клеток является то, что они передают совсем не ту информацию, что первичные фоторецепторные клетки. Они не передают информаиию об абсолютном уровне освещения, ибо они отвечают сходными сигналами на различные уровни фонового освещения. Они игнорируют большую часть информации от фоторецепторов, работа которых напоминает фотопластинку или люксметр. Они, скорее, измеряют различия света в пределах своих рецептивных полей, сравнивая уровни освещенности в центре и на периферии. Особенно хорошо они подходят для восприятия резких световых контрастов и игнорирования постепенных изменений обшей освещенности. Они удивительным образом настроены на выявление контрастов, образующихся на границах контуров изображения, пересекающего разные области нескольких рецептивных полей.
Эксперименты, проведенные на сетчатке саламандры Бейлором, Мейстером и их коллегами, позволяют предполагать, что временные особенности активности ганглиозных клеток могут играть определенную роль в пространственном разр» шении передаваемого в ЦНС сигнала78· 79). На протяжении всей нашей дискуссии активность отдельных нейронов рассматривалась как несвязанные наборы сигналов, анализ которых на предмет закодированной зрительной информации осуществляется в ЦНС. Синхронизация активности двух клеток может, однако, служить дополнительным параметром для анализа80). При регистрации сигналов одновременно от нескольких ганглиозных клеток соседних близкорасположенных зон была обнаружена высокая степень синхронизации при определенных зрительных стимулах, которая отсутствовала при других стимулах. Синхронизация частоты потенциалов действия в парах ганглиозных клеток критически зависела от размера и расположения пятна света. Например, стимуляция при помощи двух пятнышек света двух ганглиозных клеток с "off"-центром, имеющих перекрывающиеся центры полей, приводит к активности в обеих клетках. Для того чтобы обе клетки посылали сигналы синхронно, необходимо, чтобы пучок света был меньше, чем рецептивные поля обеих ганглиозных клеток и чтобы пятно накрывало границу двух рецептивных полей.
440 Раздел III. Интегративные механизмы
В принципе, анализ степени синхронизации для получения информации об освещении сетчатки может быть реализован в более высоких центрах ЦНС, о чем можно косвенно судить при рассмотрении активности двух ганглиозных клеток по отдельности. Известно, что синхронизованность входящих синаптических сигналов способствует значительной интеграции информации, однако пока не известно, использует ли в действительности ЦНС этот параметр при анализе информации об активности ганглиозных клеток.
Нам кажется уместным закончить эту главу цитатой из работы Шеррингтона. Эти слова были им написаны задолго до того, как было найдено первое рецептивное поле отдельной клетки сетчатки. В отличие от Гельмгольца немного туманный стиль Шеррингтона зачастую затрудняет чтение его глубоко оригинальных статей и книг. Следующий абзац также показывает нам поэтичность его взгляда на физиологию зрения81):
К самому изумительному чуду на свете мы еще даже и не прикоснулись. К чуду из чудес, знакомому нам всю жизнь. Оно настолько срослось с нами, что мы все время забываем о нем. А ведь наш глаз, во время того, как мы смотрим, на протяжении всего дня посылает в густой лес меток и волокон нашего мозга постоянные ритмические потоки мельчайших, отделенных друг от друга, эфемерных электрических потенциалов. Эта пульсирующая и текущая по губчатой структуре мозга компания электрических разрядов не имеет никаких видимых признаков сходства с пространственной или временной структурой окружающего мира; она лишь отдаленно напоминает ту крошечную двумерную и, вдобавок, перевернутую картинку окружающего мира, которая возникает в глазу в самом начале нервных волокон, до шторма электрических разрядов. И этот шторм разрядов устроен таким образом, что влияет на работу клеток мозга всех типов. Электрические разряды, сами по себе не несущие даже малейшей зрительной информации, не имеющие, например, ничего общего с такими понятиями, как «расстояние», «право-лево», ни с «вертикальный» или «горизонтальный», ни с «цветом», «яркостью» или «тенью», ни с «округлостью», «квадрат--частью», ни с «контуром», с «прозрачностью» или «непрозрачностью», ни с понятиями «далеко» или «близко», вообще ничего с какой-либо зрительной информацией — тем не менее позволяют нам, словно по волшебству, представить все это. Ливень маленьких разрядов вызывает в моем воображении, когда я смотрю вокруг, панораму окружающего меня места: замок на холме или лицо какого-то моего друга, как далеко они от меня — обо всем об этом мне говорят эти потенциалы. Следуя их словам, я иду вперед, и другие мои чувства подтверждают, что они находятся именно там, где я и предполагал.
Выводы
∙ Палочки и колбочки способны реагировать на освещение ярким и слабым светом.
∙ Зрительные пигменты плотно упакованы в мембранах палочек и колбочек.
∙ Передача сигнала происходит в несколько этапов, с участием G-белка и иГМФ.
∙ В темноте фоторецепторы деполяризованы и постоянно высвобождают медиатор глутамат.
∙ Свет приводит к закрытию управляемых цГМФ катионных каналов, гиперполяризации и уменьшению высвобождения глутамата.
∙ Два основных класса биполярных клеток реагируют на глутамат, высвобождаемый фоторецепторами.
∙ Η-биполярные клетки деполяризованы в темноте и гиперполяризуются на свету.
∙ D-биполярные клетки гиперполяризованы в темноте и деполяризуются на свету.
∙ Рецептивные поля соответствуют зрительным полям или участкам сетчатки, освещение которых вызывает сигналы в клетках зрительной системы.
∙ Фоторецепторы, горизонтальные клетки и биполяры не способны генерировать потенциал действия.
∙ Ганглиозные и амакриновые клетки генерируют потенциал действия.
∙ Биполярные и ганглиозные клетки имеют концентрические рецептивные поля, с "on"- и "off"-центрами и противоположной по функции периферией.
∙ Ганглиозные клетки плохо отвечают на рассеянный свет.
∙ Большие ганглиозные клетки, известные как magnocellular или М-клетки, имеют большие рецептивные поля и хорошо отвечают на движение.
∙ Малые ганглиозные клетки, называемые parvocellular или Р-клетки, имеют небольшие рецептивные поля и способны воспринимать цвет и тонкие детали.
Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза 441
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: