 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
механизм проявления ДВП
Открытие ДВП поставило вопрос о том, является ли наблюдаемое увеличение амплитуды синаптического потенциала результатом увеличенного выброса передатчика из пресинаптической терминали или изменения чувствительности постсинаптической мембраны. Привлекательным казалось предположение о том, что ДВП, так же как фасилитация, усиление и ПТП, отражает увеличение квантового состава синаптического ответа, что и было показано в первых экспериментах. На рис. 12.7 показано распределение амплитуд синаптических потенциалов до и после потенциации. В ряде экспериментов статистический анализ распределений амплитуд показал увеличение среднего квантового содержания21· 35· 36). Однако в других экспериментах были показаны противоположные результаты: увеличение ВПСП происходило благодаря изменению размера одного кванта, а не количества квантов в ответе37).
Увеличение квантового содержания потенциированного ответа с одной стороны и увеличение размера кванта рассматриваются в настоящее время как указывающие на различные механизмы проявления ДВП: пресинаптический (выделяется больше квантов) и постсинаптический (больший ответ на каждый квант). Новые данные говорят в пользу того, что увеличение и квантового содержания, и числа квантов опосредованы изменениями в постсинаптической мембране.
молчащие синапсы
Каким образом изменения в постсинаптической клетке могут проявляться в изменении количества выделяемых квантов? Было бы неправильно думать, что постсинаптическая мембрана является статической структурой, и единственным механизмом увеличения квантового содержания ПСП может быть увеличение количества квантов, выделяемых пресинаптической терминалью. Предположим, что несколько пресинаптических
252 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 12.7. Изменения квантового содержания си наптических ответов нейронов гиппокампа крысы при ДВП. (А, В) 16 наложенных синаптических токов до (А) и после (В) индукции ДВП. (С, D) Распределение амплитуд токов до (С) и после (D) индукции ДВП. Fig. 12.7. Change in Quantum Content of synaptic responses during LTP. Records from a rat hippocampal slice. (A, B) Sixteen superimposed whole-cell records of excitatory synaptic currents (EPSCs) in a CA1 pyramidal cell (A) before and (B) after a conditioning train of stimuli. Note the quan-tal steps in the current amplitudes. After conditioning, the fraction of failures is decreased and there are many more multiquantal responses. (C, D) Distribution of current amplitudes (C) before and after (D) conditioning. The normal curve is fitted to baseline noise (failures); arrows indicate mean current | 
produced by a single quantum. After potentiation, the number of failures is reduced and the mean current is increased in amplitude by a factor of almost three, while the single-quantum current is unchanged. (After Malinow and Tsien, 1990.)
|
бутонов контактируют с постсинаптической мембраной дендритного шипика который содержит всего несколько работающих АМРА рецепторов, или их совсем нет. В условиях покоя выброс глутамата в таком синапсе вызовет очень маленький или никакого ответа — такой синапс будет «молчащим»21). Предположим, после индукции ДВП новые глутаматные АМРА рецепторы будут включены в постсинаптическую мембрану молчащего синапса. Эти рецепторы начнут отвечать на кванты медиатора, выбрасываемые из пресинаптической терминали, и квантовый состав ответа соответственно увеличится (рис. 12.8).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: