 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
связи, объединяющие правое и левое зрительные поля
Отдельная проблема касается того, каким образом две коры (левая и правая) связаны друг с другом и как они работают совместно для формирования единого изображения тела
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры 479
| Рис. 21.13. Бинокулярная активация простого кортикального нейрона, имеющего идентичные рецептивные поля в обоих глазах. Одновременное освещение корреспондирующих "on" зон (+) правого и левого рецептивного поля более эффективно, чем освещение только одного из них (верхние три записи). Аналогичным же образом, стимуляция "off"-зон (-) обоих глаз усиливает "off"-разряды друг друга (нижние три записи). Напротив, клетки, которые занимаются восприятием глубины изображения, имеют рецептивные поля, расположенные в различных зонах зрительного поля для разных глаз. Подобные клетки требуют, чтобы полоска света находилась дальше или ближе к глазу, чем плоскость фокуса Fig. 21.13. Binocular Activation of a simple cortical neuron that has identical receptive fields in both eyes. Simultaneous illumination of corresponding "on" areas (+) of right and left receptive fields is more effective than stimulation of one alone (upper three records). In the same way, stimulation of "off" areas (-) in the two eyes reinforces each other's "off" discharges (lower three records). In contrast cells used tor depth perception have receptive fields in the two eyes in disparate regions of the visual field. Such cells require that the bar is farther from or closer to the eye than the plane of focus. (After Hubel and Wiesel 1959.) | 
|
и окружающего мира. Каждое полушарие воспринимает только одну половину окружающего нас мира. Это в равной степени справедливо также для восприятия прикосновения, положения тела и является основной особенностью нашего восприятия. Естественным является интерес к тому, что же происходит на их границе. Каким образом две стороны нашего мозга смешивают вместе мир, расположенный справа и слева, таким образом, что мы не можем заметить даже какого-либо намека на «шов» или прерывистость восприятия?
Самым очевидным способом сохранения постоянства восприятия является объединение правого и левого зрительных полей вместе на границе. Для того, чтобы достичь этого, клетка в правом полушарии, которая отвечает на горизонтальную полоску в центре поля зрения, должна каким-то образом быть связана с подобной же клеткой в левом полушарии, которая отвечает за продолжение этой самой полоски. Подобные взаимодействия позволили бы сформировать полную картину окружающего пространства с минимальным количеством связей между двумя полушариями. С другой стороны, бесцельно было бы связывать рецептивные поля, расположенные на границах, направленных в противоположные стороны. Высоко специализированные связи между нейронами с рецептивными полями, расположенными строго по средней границе, были обнаружены в экспериментах. Связи между этими полями идут из одного полушария в другое через мозолистое тело89).
480 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 21.14. Функциональные карты зрительной коры человека, составленные с помощью магнитного резонанса, на основе предъявления различных зрительных стимулов. С целью избирательной стимуляции первичных и ассоциативных зон зрительной коры зрительная информация, предъявляемая пациентам, была различной. Функционально ограниченные зоны показаны в виде разных цветов. Представлен медиальный (слева) и латеральный (справа) вид правого полушария мозга человека. Первичная зрительная кора (V1) расположена сзади и непосредственно прилегает к шпорной борозде, в то время как последующие ассоциативные зоны более «высокого» порядка расположены рострально и на значительном расстоянии от шпорной борозды. Зоны, чувствительные к движению (V3), и зона МТ расположены более дорзально, зоны по восприятию цвета и форм, в основном, расположены более вентрально. | 
VP — задне-вентральный, LO — латеральный затылочный, МТ — средневисочный.
Fig. 21.14. Functional Maps of Human Visual Cortex can be constructed by presenting visual stimuli to subjects undergoing fMRI. Image content is varied to provide selective stimulation of primary and association visual cortices. Functionally defined zones are color-coded in a medial (left) and lateral (right) view of the right hemisphere of a human brain. The primary visual cortex (V,) is located most posteriorly and immediately surrounds the calcarine fissure, while successively "higher" association areas are found more anteriorly and at greater distance from the calcarine fissure. Motion sensitive areas (V3) and area MT are found more dorsally, color- and form-processing areas (V4, LO) tend to be more ventrally located. VP = ventral posterior; LO = lateral occipital; MT = middle temporal. (Image kindly provided by N. Hadjikhani and R. Tootell.)
|
§ 4. Что дальше?
В настоящее время стало возможным экспериментально изучить многие из вопросов, поставленных Гельмгольцем, Герингом90) и. уже в наше время, Ландом, касательно того, каким образом в коре происходит анализ зрительных картин, попадающих на сетчатку. Удивительные особенности строения и слаженного функционирования зрительной коры в плане зрительного восприятия были выявлены при помощи анатомических, физиологических и психофизических экспериментов. Важным принципом, установленным благодаря этим исследованиям, является то, что отдельные пути нейронов, начинающиеся в сетчатке, идут в кору и путь интеграции информации можно продолжить вплоть до уровня сознания (см. Шиллер и Ли, 1991)91). Можно, например, обмануть системы восприятия глубины изображения и детекции движения, используя такое освещение, чтобы были активны только мелкоклеточные каналы. Также пациенты с повреждениями в определенных областях коры теряют способность к цветному зрению, при этом способность распознавать образы нарушается только незначительно.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: