 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
интегративные механизмы
Каждый нейрон в центральной нервной системе учитывает все приходящие влияния и на их основе создает свое импульсное «послание» с новым значением. Термин интеграция впервые был применен Ч. Шеррингтоном 6), который также ввел в обиход термин «синапс».
Ганглиозные клетки сетчатки опять же могут служить примером способности к интеграции. С. Куффлер7) впервые показал, что ганглиозные клетки отвечают наиболее сильно на небольшое световое или темновое пятно размером в несколько рецепторов в определенной области сетчатки. Такое пятно вызывает отчетливый залп потенциалов действия (рис. 1.14А). Большое пятно, освещающее ту же область сетчатки, менее эффективно. Это происходит потому, что другая группа фоторецепторов, расположенная вокруг активированных, также реагирует на свет. Действие этих фоторецепторов тормозит активность ганглиозных клеток (рис. 1.14В). Суммация возбуждающего действия маленького пятна и тормозный эффект расположенных вокруг рецепторов приводят к тому, что ганглиозные клетки относительно слабо чувствительны к диффузному свету (рис. 1.14С).
Таким образом, значение сигнала ганглиозной клетки не просто отражает «свет» или «темноту», но и соотносится с паттерном кон-
30 Раздел I. Введение
| Рис. 1.14. Интеграция информации ганглиозными клетками. (А) Небольшое пятно света вызывает сильный разряд клетки. (В) Свет в виде кольца тормозит ганглиозную клетку. (С) Освещение всех фоторецепторов приводит к слабому разряду клетки. |
Fig. 1.14. Integration by Ganglion Celts. Extracellular recordings made from a single ganglion cell in the retina of a lightly anesthetized cat while patterns of light were presented to the eye (see Figure 1.15). (A) A small spot of light presented to a centrally located group of photoreceptors gives rise to excitation and a brisk discharge of action potentials. (B) Light presented as a ring, or annulus, to illuminate a circumferential group of photoreceptors gives rise to inhibition of the ganglion cell which prevents the cell from firing. Removal of the inhibition at the end of illumination is equivalent to excitation, which gives rise to a burst of action potentials. (C) Illumination of both groups of receptors causes integration of excitation and inhibition and a weak discharge of action potentials. (After Kuffler, 1953.)
трастности светового стимула в поле зрения. Такой сложный сигнал возникает из-за того, что на каждую ганглиозную клетку приходят сигналы от многих фоторецепторов. Специфические связи, опосредованные биполярными, горизонтальными и амакриновыми клетками, определяют специфический паттерн светового стимула, оптимальным образом активирующий каждую конкретную ганглиозную клетку.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: