 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
пуринергическая передача
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
В серии выдающихся экспериментов Бернсток и его коллеги открыли и описали один из важных классов симпатических медиаторов, включающих производные пуринов — АТФ и аденозин34). Терминали некоторых симпатических нервных волокон высвобождают АТФ либо как основной медиатор, либо совместно с норадреналином или ацетилхо-
350 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 16.5. Совместная передача с парасимпатического постганглионарного нейрона, высвобождающего наряду с ацетилхолином вазоактивный интестинальный пептид (VIP). Парасимпатические нервные волокна, иннервирующие слюнные железы, секретируют оба медиатора, которые запасаются в разных везикулах. При низкочастотной стимуляции высвобождается только АХ, а при высокочастотной — оба, вызывая и вазодилятацию, и слюноотделение. Fig. 16.5. Cotransmission by Parasympathetic Postgan-glionic Neurons that release both acetylchohne and vasoactive intestinal peptide (VIP). Parasympathetic nerve fibers supplying the salivary gland secrete both transmitters, which are stored in separate vesicles. Stimulation at low frequencies releases acetylchohne but not VIP, while at higher frequencies both transmitters are released, causing vasodilatation and secretion of saliva. (After Burnstock, 1995.) |
лином. Эксперименты, в которых было показано, что АТФ является медиатором в симпатической системе, изначально планировались с совершенно иной целью. Бернсток и Холман35) осуществляли внутриклеточное отведение от гладкомышечных волокон репродуктивных органов для изучения синаптической передачи в симпатической нервной системе, медиатором которой в то время считался норадреналин. Отведение ими спонтанных миниатюрных потенциалов представляло важное открытие, поскольку до этого квантовое освобождение наблюдали лишь в нервно-мышечном соединении на скелетной мышце. Позже, однако, Бернсток и его коллеги36) показали, что норадреналин является не единственным медиатором и что симпатические нейроны совместно с норадреналином высвобождают пурин (АТФ) и пептид (нейропептид Y). Миниатюрные потенциалы, обнаруженные в гладкой мышце, были в действительности вызваны не норадреналином, а АТФ, действующим прямо на рецепторы ионных каналов.
Существует два основных семейства пуринергических рецепторов, которые были идентифицированы, секвенированы и клонированы (глава 3). Семейство Р1 включает восемь или более рецепторов, расположенных в пре--и постсинаптических структурах периферии и мозга. Они активируются преимущественно аденозином и сопряжены с G-белками. Хотя передатчиком, высвобождаемым из пресинаптических окончаний, является АТФ, он быстро разрушается ферментами до аденозина, который и является естественным агонистом для Р1 рецепторов. Сам по себе, АТФ действует напрямую на рецепторы37) семейства Р2 в центральной и периферической нервной системе, где он регулирует эндокринную секрецию и сократимость гладкой мускулатуры.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: