 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
идентификация и характеристики электрических синапсов
В 1959 году Фуршпан и Поттер, используя внутриклеточные микроэлектроды для отведения активности от нервных волокон в абдоминальном нервном сплетении рака, открыли электрический синапс между нейро-
нами, вовлеченными в рефлекс избегания (рис. 9.2А) 8). Они показали, что потенциал действия в латеральном гигантском волокне приводит к деполяризации гигантского двигательного волокна посредством протекания тока между этими клетками (рис. 9.2В). Деполяризация была достаточной для того, чтобы запустить в постсинаптическом волокне потенциал действия. Электрическая связь была эффективной только в одном направлении, и деполяризация постсинаптического волок-
Глава 9. Основы прямой синоптической передачи 169
на не приводила к пресинаптической деполяризации (рис. 9.2С). Другими словами, этот синапс является выпрямляющим.
В отличие от гигантского синапса рака большинство электрических синапсов не проявляют свойств выпрямления и одинаково хорошо проводят возбуждение в обоих направлениях. Морфологическим субстратом электрической связи в гигантском синапсе рака и в других электрических синапсах являются щелевые контакты (gap junctions) 9). Щелевые контакты образуются коннексонами, которые дают возможность протекания электрического тока между клетками (глава 7).
Электрическая передача была показана в разнообразных синапсах 10, 11), например, между мотонейронами в спинном мозге лягушки 12), чувствительными нейронами в мезэнцефалическом ядре крысы 13), пирамидными клетками в гиппокампе14) и горизонтальными клетками в сетчатке зебра--рыбки15). Интересным свойством электрических контактов между чувствительными нейронами у пиявки является то, что деполяризация проводится через них хорошо, а гиперполяризация — плохо, т. е. эти контакты обладают двойным выпрямлением 16, 17).
Сила взаимодействия между клетками через электрические контакты обычно выражается коэффициентом связи. Коэффициент 4: 1 означает, что в постсинаптической клетке изменение потенциала составляет одну четвертую от изменения потенциала в пресинаптической клетке. Для того, чтобы обеспечить эффективную электрическую связь, необходимо, чтобы сопротивление контактов между клетками было мало, а также необходимо, чтобы пре- и постсинаптические элементы были сопоставимы по своим размерам (глава 7).
Часто электрическая и химическая передача сосуществуют в одном синапсе. Смешанные электрические и химические синапсы были впервые обнаружены в цилиарном ганглии птиц, где химическому синаптическому потенциалу (вызванному аиетилхолином) предшествует потенциал, опосредованный электрическим контактом (рис. 9.3) 18). Смешанные синапсы часто встречаются у позвоночных, например, на интернейронах спинного мозга") и мотонейронах в спинном мозге лягушки 20). Постсинаптические клетки могут получать раздельные электрические и химические синаптические входы из различных источников. Например, в ганглиях пиявки (глава 15) мотонейроны получают три типа различных синаптических входов от чувствительных нейронов, настроенных на разные модальности; один из входов является химическим, другой — электрическим, а третий — смешанным, электрическим и химическим одновременно 21).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: