 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза
Путь нервных импульсов, возбуждаемых светом и позволяющих нам воспринимать окружающие нас объекты, фон, движение, тени и цвета, начинается на сетчатке. Свет воспринимается специальными фоторецепторами, колбочками и палочками, содержащими зрительные пигменты. Палочки высокочувствительны и способны уловить даже один квант света. Цветовое дневное зрение осуществляется колбочками. Поглощение света зрительным пигментом фоторецептора активирует G-белок, запускающий каскад биохимических реакций. В результате происходит закрытие управляемого нуклеотидами ионного канала, расположенного на мембране фоторецепторной клетки, что приводит к ее гиперполяризации. Таким образом, при действии света происходит уменьшение высвобождения медиатора в синапсах между фоторецепторами и биполярными клетками, а также между фоторецепторами и горизонтальными клетками. Сигналы от фоторецепторов достигают в конечном итоге ганглиозных клеток, аксоны которых проходят в составе зрительного нерва и являются единственными нервными волокнами, несущими зрительную информацию в мозг.
Соединения между рецепторами и ганглиозными клетками обеспечиваются биполярными, горизонтальными и амакриновыми клетками. Подобно палочкам и колбочками, биполярные и горизонтальные клетки генерируют сигналы в виде локальных ответов, а не потенциалов действия. Кодирование зрительных сигналов в сетчатке и на последующих уровнях зрительного анализатора можно лучше всего изучить при помощи анализа нейронных механизмов функционирования рецептивных полей, являющихся элементарными блоками, из которых строится система восприятия зрительных образов. Рецептивным полем нейрона зрительного анализатора называется определенная зона сетчатки, при освещении которой изменяется (увеличивается или уменьшается) активность этого нейрона. Рецептивным полем ганглиозной клетки сетчатки является небольшая округлая область сетчатки. Потенциалы действия возникают в ганглиозных "оп"-клетках, воспринимающих маленькие пятна света, расположенные в центре темного поля, и в ганглиозных "off''-клетках, воспринимающих темные пятна на освещенном фоне. Эти две группы ганглиозных клеток имеют большое значение в работе сетчатки. Называемые мелкоклеточными (parvocellular. Ρ) и крупноклеточными (magnocellular, M), они имеют разные размеры, расположение, связи и физиологические ответы. Более мелкие Ρ клетки способны к высокоточной пространственной дискриминации и способны различать различные цвета. Большие по размеру M клетки способны воспринимать подвижные объекты, а также чувствительны к малейшим изменениям контрастности. Эти свойства M и Ρ групп клеток передаются по нервным связям на дальнейшие уровни зрительного анализатора, вплоть до уровня сознания.
В данной главе даются лишь основы, необходимые для дальнейшего анализа структуры и функции церебральной коры в последующих главах 20 и 21. Свойства нейронов сетчатки описываются здесь подробнее, чем в главе 1, где они только использовались в качестве иллюстраций принципов организации и передачи сигнала. В последние годы появилось огромное количество работ по психофизиологическим аспектам зрения, цветовому зрению, темновой адаптации, пигментам сетчатки, передаче сигнала в сетчатке, медиаторам и структурной организации сетчатки. По каждой из этих проблем имеется отдельная библиография (см. раздел «Рекомендуемая литература» в конце этой главы). Появилось также большое количество работ о сравнении свойств зрительных анализаторов у беспозвоночных и низших позвоночных, а также млекопитающих. Ввиду того, что детальный обзор всех этих проблем не может быть выполнен в рамках данной книги, нами были выбраны наиболее показательные эксперименты, иллюстрирующие фундаментальные принципы работы зрительного анализатора: от отдельного нейрона до механизмов восприятия.
Глава 19. Передача и кодирование сигнала β сетчатке глаза 415
§ 1. Глаз
Глаз — автономный аванпост головного мозга. Он собирает информацию, анализирует и передает ее для дальнейшего анализа в высшие центры по строго определенному пути (зрительному нерву). Первым шагом здесь является получение перевернутого изображения окружающего мира на сетчатке. Неотъемлемыми условиями четкого зрения являются: (1) фокусирование изображения на сетчатке путем изменения толщины хрусталика (аккомодация); (2) регуляция зрачком количества света, падающего на сетчатку; (3) конвергенция информации от обоих глаз для того, чтобы изображения на сетчатках обоих глаз располагались в соответствующих зонах. Наше зрение сильно зависит от области зрительного поля, на которое проецируется изображение. Мы способны читать мелкий текст, расположенный прямо перед глазами и проецирующийся в центр сетчатки, но не куда-то в периферическую зону. Падение остроты зрения возникает из-за различных способов анализа получаемой зрительной информации в разных зонах, а не из-за нерезкого изображения или оптических аномалий вне центральной зоны. Сначала мы познакомимся с принципиальными анатомическими особенностями пути зрительного анализатора, а затем шаг за шагом рассмотрим, каким образом возникает сигнал на сетчатке при улавливании света зрительными пигментами и передается затем далее по зрительному пути.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: