 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
изменение размера кванта в нервно-мышечном соединении
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Хотя величина спонтанных миниатюрных потенциалов в каждом синапсе является практически постоянной величиной, в определенных условиях могут иметь место исключения из этого правила. Например, во время развития и регенерации двигательных нервных окончаний амплитуды спонтанных миниатюрных потенциалов имеют не нормальное, а скошенное распределение, уходящее в шум базовой линии; т. е. большое количество спонтанных потенциалов имеет очень маленькую амплитуду51· 52). С другой стороны, иногда наблюдаются спонтанные синаптические потенциалы, значительно превышающие обычные миниатюрные потенциалы53). В определенных условиях эти большие потенциалы связаны со спонтанным высвобождением одновременно двух или более квантов; в других случаях их размер не соотносится столь явным образом с размером нормальных квантов. Наконец, в ряде некоторых нервно-мышечных заболеваний, например, в случае злокачественной миастении, спонтанные миниатюрные и вызванные синаптические потенциалы уменьшаются в амплитуде вследствие уменьшения количества рецепторов на постсинаптической мембране54).
§ 3. Везикулярная гипотеза высвобождения медиатора
Вскоре после того, как с помошью электрофизиологических методов было показано, что высвобождение медиатора имеет квантовый характер, электронная микроскопия нервно--мышечного соединения позволила выявить большое количество маленьких, связанных с мембраной синаптических везикул внутри аксонных терминалей (рис. 11.13А)55· 56).
228 Раздел II. Передача информации в нервной системе
|
| Рис. 11.14. Структура синаптической мембраны в нервно-мышечном соединении лягушки. Объемное изображение пресинаптической и постсинаптической мембран; каждая мембрана разделена на две части — цитоплазматическую и наружную, как зто происходит при замораживании-скалывании. Цитоплазматическая половина пресинаптической мембраны в области активной зоны обнаруживает на своей поверхности скола выступающие частицы, и соответствующие им углубления видны на сколе наружного листка мембраны. Постсинаптическая мембрана, расколотая в области складок, обнаруживает большое количество частиц на цитоплазматическом листке; эти частицы являются рецепторами АХ. Fig. 11.14. Synaptic Membrane Structure at the frog neuromuscular junction. Three-dimensional view of presynaptic and postsynaptic membranes, with each membrane split along its intramembranous plane as might occur in freeze--frarture. The cytoplasmic half of the presynaptic membrane at the active zone shows on its fracture face protruding particles whose counterparts are seen as pits on the fracture face of the outer membrane leaflet. Vesicles fusing with the presynaptic membrane give rise to pores and protrusions on the two fracture faces. The fractured postsynaptic membrane in the region of the folds shows a high concentration of particles on the fracture face of the cytoplasmic leaflet; these are ACh receptors. (Kindly provided by U. J. McMahan.) |
Это наблюдение легло в основу везикулярной гипотезы высвобождения медиатора, которая предполагает, что квант медиатора соответствует содержимому одной везикулы и что высвобождение происходит посредством экзоцитоза, при котором везикула сливается с пресинаптической мембраной и высвобождает свое содержимое в синаптическую щель (рис. 11.13В).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: