 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
слуховые проводящие пути
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Основные слуховые пути схематично представлены на рис. 18.18. Слуховые волокна восьмой пары черепномозговых нервов направляются центрально и посылают ветви как в дорзальные, так и в вентральные кохлеарные ядра92). Аксоны второго порядка восходят в составе контралатерального бокового леминиска, иннервируя клетки в нижних бугорках четверохолмия (ядро бокового лемниска является станцией синаптического переключения для некоторых из этих волокон). Нейроны в вентральном кохлеарном ядре также дают коллатеральные ветви как к ипсилатеральным, так и к контралатеральным ядрам верхних олив. Клетки третьего порядка, расположенные в ядрах верхних олив, в свою очередь, посылают восходящие волокна в нижние бугры четверохолмия. Путь продолжается через ядра медиального коленчатого тела таламуса к слуховой области поперечной височной извилины верхней части височных долей коры головного мозга. Каждый уровень в слуховом пути тонотопически картируется.
По мере продвижения к более высоким отделам слуховой системы чистые тона становятся все менее важными в качестве стимулов для отдельных клеток. Например, клетки в дорзальном кохлеарном ядре и нижних буграх четверохолмия тормозятся тонами, которые не совпадают с их характеристической частотой93· 94). Клетки в слуховой коре реагируют на комбинации тонов, на бинауральные, но не мензуральные звуки, а также на другие сложные слуховые стимулы95)--97). Когда обнаруживаются клетки, которые действительно реагируют на чистые тона, их частотная избирательность зачастую выше, чем у первичных афферентных волокон. Таким образом, кривая настройки (отношение порога к частоте) корковых нейронов острее, чем кривая первичного афферента98) (рис. 18.19А). Это обострение частотной избирательности ответа
406 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 18.18. Центральные слуховые пути. Волокна слухового нерва оканчиваются билатерально в дорзальных и вентральных кохлеарных ядрах. Волокна второго порядка восходят контралатерально к нижним буграм четверохолмия; волокна от вентральных кохлеарных ядер также дают коллатерали билатерально в ядра верхних олив. Следующее билатеральное взаимодействие обеспечивается на уровне нижних бугров четверохолмия. Затем волокна восходят к ядрам медиального коленчатого тела таламуса, а оттуда направляются в слуховую кору. Fig. 18.18. Central Auditory Pathways shown schematically on transverse sections of the medulla, midbrain, and thalamus, and a coronal section of the cerebral cortex. Auditory nerve fibers end in the dorsal and ventral cochlear nuclei. Second-order fibers ascend to the contralateral inferior colliculus; those from the ventral cochlear nucleus also supply collaterals bilaterally to the superior olivary nuclei. Further bilateral interaction occurs at the level of the inferior colliculus Fibers then ascend to the medial geniculate nucleus of the thalamus and hence to the auditory cortex. (After Berne and Levy, 1988.) |
соответствует обострению пространственной локализации колебаний на базилярной мембране и обеспечивается за счет латерального торможения, точно так же как и в соматосенсорной системе. Таким образом, рецептивным полем этого коркового нейрона является возбужденная полоса базилярной мембраны, окруженная с обеих сторон тормозным окаймлением. Это приводит к сужению диапазона частот, которые возбуждают клетку, за счет сжатия его с обеих сторон более высокими и более низкими частотами, которые вызывают торможение (рис. 18.19В). Тормозные боковые полосы частот обусловлены частично нисходящей обратной связью из самой коры, которая формирует свойства ответа клеток, расположенных на более низких уровнях99).
слуховая кора
Слуховой вход, осуществляемый как через дорзальные, так и вентральные кохлеарные ядра, достигает слуховой коры. Первичная слуховая кора (А,) расположена в верхнем отделе височной доли и соответствует полям 41 и 42 по Бродману. У кошек А, удобно расположена на боковой поверхности мозга, поэтому большинство комбинированных анатомо-физиологических исследований производится на этом виде100). Микроэлектродные исследования показали, что А, также имеет колончатую организацию, при которой все клетки, расположенные вдоль вертикального пути, имеют одну и ту же оптимальную частоту101)--103). Фактически A1 организована в виде изочастотных полос или пластин коры, идущих перпендикулярно к тонотопической оси.
Слуховая кора у обезьян содержит три полных кохлеотопических карты с параллельными проекциями из ядер медиального коленчатого тела на все эти области. Самая задняя из них соответствует первичной слуховой коре, как показано на основе ее гистологических свойств104). Эта центральная основа окружена вторичными слуховыми областями, кото-
Глава 18. Обработка соматосеисорных υ слуховых сигналов 407
| Рис. 18.19. Латеральное торможение нейронов в слуховой коре. (А) Кривая настройки для нейрона в слуховой коре кошки (черная линия). Оптимальная частота примерно 7 кГц. Для сравнения, светлой линией показана более широкая кривая настройки волокна слухового нерва с той же оптимальной частотой (см. рис. 18.12). (В) Латеральное торможение того же самого коркового нейрона. Ответ возникает на продолжительный чистый тон оптимальной частоты (показан кружком); затем добавлен дополнительный тон, который тормозит ответ на оптимальную частоту. Кривые показывают звуковое давление, которое должен иметь дополнительный тон для того, чтобы уменьшить ответ на 20%, определяя, таким образом, область окружающего торможения. | 
Fig. 18.19. Lateral Inhibition of a Neuron in the Auditory Cortex. (A) Tuning curve for a neuron in the auditory cortex of a cat (black line). The best frequency is about 7 kHz. The light line shows, for comparison, the broader tuning curve of a mammalian auditory nerve fiber with the same best frequency (see Figure 18.12). (B) Lateral inhibition of the same cortical neuron. A response is produced by a continuous tone at the best frequency (open circle); an additional tone is then added, which inhibits the best-frequency response. Curves indicate the sound pressure required for the additional tone to reduce the response by 20%, thereby defining the area of surround inhibition..(After Arthur, Pfeiffer, and Suga, 1971.)
|
рые соединены не только с первичной корой, но также и с подразделами ядер медиального коленчатого тела. Таким образом, в слуховой коре происходит как последовательная, так и параллельная обработка105). Исследования с помощью электроэнцефалографического картирования и функционального магнитного резонанса представляют доказательства подобной же организации слуховой коры у человека106, 107), и эта область коры активирована даже во время чтения по губам!108)
По аналогии с другими сенсорными участками коры можно ожидать, что кохлеотопическая карта А, будет подразделена на различные функциональные зоны. Если двигать электрод вдоль изочастотной полоски, большинство клеток либо возбуждаются звуком, воспринимаемым любым из ушей (ЕЕ), либо возбуждаются из одного уха и тормозятся из другого (EI) (рис. 18.20В). Эта бинауральная чувствительность закономерно меняется, и полагают, что ее значения образуют полосы, идущие под прямым углом к изочастотным контурам109). Существуют также некоторые доказательства закономерных изменений кодирования интенсивности и ширины полосы в A1110)--112). Организация ЕЕ—EI может быть выведена из бинауральных взаимодействий, которые сначала возникают в ядрах олив (см. следующий раздел), и приводит к предположению, что А, также картирована для слухового пространства, хотя в настоящее время это не доказано.
Обработка слуховых сигналов сложна113). Важные с точки зрения поведения звуки должны быть извлечены из обширного и многообразного акустического окружения114). Не только частотный состав, но также и временная последовательность входов должна быть проанализирована каким-то образом115) (например, проигрывание магнитофонной записи человеческой речи в обратную сторону воспринимается как тарабарщина). Кроме того, такая обработка у любого вида животных должна иметь дело не только с анализом окружающих звуков, но также со способами извлечения звука разными видами. У людей основные элементы речи, называемые фонемами, одинаковы для всех языков и являются звуками, которые первыми лопочут дети, прежде чем какие-то конкретные звуки будут выбраны, чтобы сочетать их в слова116). Базовые звуки могут быть проанализированы как комбинации частотно-временных отношений, например, продолжительный компонент на 1 000 Гц сопровождается вторым, частотно-модулированным компонентом, начинающимся с 5 000 Гц и быстро снижаю-
408 Раздел III. Интегративные механизмы
Рис. 18.20. Слуховая кора. (А) Афференты от медиального коленчатого тела, проецированные на область верхней височной извилины мозга обезьяны, показаны здесь так, что боковая борозда развернута к поверхности. Центральная внутренняя область (А) тонотопически картирована, обнаруживая низкие частоты в передних участках, а высокие — в задних. В близраслоложенной опоясывающей области обнаружены дополнительные тонотолические зоны. (В) С помощью последовательных тангенциальных проходов электродом вдоль изочастотных областей в At y кошки исследованы эффекты мензуральной и бинауральной подачи звуков. Для каждой встреченной клетки приведены результаты контралатерального звукового воздействия (Е = активация, I = торможение, 0 = отсутствие влияния) и оптимальная частота. Как и ожидалось, оптимальная частота была относительно постоянной для каждого прохода. Однако бинауральные стимулы выявляли выраженные кластеры клеток с усилением, ослаблением или отсутствием влияния на монауральные ответы.
Fig. 18.20. Auditory Cortex. (A) Afférents from the medial gemculate nucleus project to a region of the superior temporal gyrus of the monkey brain, shown here as though the lateral sulcus were spread open. A central core region (A1) is tonotopically mapped, with low frequencies found anteriorly and high frequencies found posteriorly. Additional tonotopic areas are found in a surrounding belt region. (B) Successive tangential electrode penetrations were made along isofrequency regions of Aj in a cat and the effects of binaural versus monaural sound were examined. For each cell encountered, the effect of contralateral sound (E = excitatory; I = inhibitory; 0 = no effect) and best frequency are listed.
| 
As expected, the best frequency was relatively constant in any penetration. However, binaural stimulation enhanced (E), inhibited (I), or left unchanged (0) the monaural response, and these effects occurred in clusters. (B modified from Middlebrooks, Dykes, and Merzenich, 1980.)
|
щимся до 500 Гц. Компоненты называются формантами.
По аналогии со зрительной системой, которая содержит клетки, распознающие разрезы, углы, края и другие геометрические формы (глава 20), мы могли бы ожидать, что обнаружим клетки высокого порядка в слуховой коре человека, которые реагируют на конкретные форманты, или, возможно, фонемы. Этот принцип, действительно, наблюдается у животных. Например, некоторые клетки в слуховой коре усатой летучей мыши реагируют на конкретные комбинации тонов постоянной и модулируемой частот, которые эквивалентны собственным звукам летучей мыши117). В то же время, мы могли бы ожидать, что напрасно будет искать клетки, отвечающие за человеческие звуковые элементы в слуховой системе летучей мыши или других млекопитающих. Такие клетки высокого порядка, однако, все же обнаружены у птицы рода Mynah, которых обучают говорить118). Кортикальные механизмы языкового кодирования могут быть обнаружены у таких видов,
Глава 18. Обработка соматосенсорных υ слуховых сигналов 409
|
| Рис. 18.21. Бинауральные связи в оливарном комплексе. Нейроны вентрального кохлеарного ядра проецированы ипсилатерально в боковую верхнюю оливу (LSO), но контралатерально в среднее ядро трапециевидного тела (ΜΝΤΒ) и в среднюю верхнюю оливу (MSO) Таким образом, нейроны MSO возбуждаются от обоих ушей, а нейроны LSO возбуждаются ипсилатерально, но тормозятся контралатерально за счет вмешательства тормозных интернейронов, расположенных в ΜΝΤΒ Fig. 18.21. Binaural Connections in the Olivary Complex. Neurons in the ventral cochlear nucleus project to the ipsilateral lateral superior olive (LSO) but to the contracterai medial nucleus of the trapezoid body (MNTB) and the contralateral medial superior olive (MSO). Thus, MSO neurons are excited by both ears, and LSO neurons are excited ipsilaterally but inhibited contralaterally by way of the intervening inhibitory interneuron in the MNTB. |
как мармозетки, которые используют ограниченный и стереотипный набор призывов («слов») для общения96).
локализация звука
Чрезвычайная чувствительность и частотная избирательность слуховой системы была представлена у животных задолго до того, как развилась человеческая речь. В значительной степени тонкости слуховой системы возникли, чтобы улучшить способность организма определять местоположение звука в пространстве. Преимущества этого очевидны: сигналы, передающиеся на большие расстояния как звуковые волны, могут помочь обнаружить хищника или жертву при отсутствии зрительной и другой информации. Однако, в отличие от зрительной или соматосенсорной систем, звуковой нейроэпителий не может быть использован для кодирования места (локации), поскольку он приспособлен для тонотопического картирования. Вместо этого направление звука вычисляется на основе бинаурального сравнения временного хода и интенсивности сигналов, которое производится в центральной слуховой системе. Слуховой проводящий путь, поэтому, сложен и включает в себя многочисленные подкорковые синаптические переключения и многочисленные перекрещивания почти на каждом уровне.
Дорзальное кохлеарное ядро в основном предназначено для мензурального частотного анализа119) и обеспечивает относительно прямую, тонотопически организованную проекцию на контралатеральную область А1. Напротив, нейроны второго порядка в вентральном кохлеарном ядре проецируются как ипсилатерально, так и контралатерально на комплекс верхних олив в стволе мозга. Большинство нейронов в медиальной верхней оливе (MSO) возбуждаются стимуляцией любого из ушей (и, таким образом, соотносятся с ЕЕ-нейронами, см. рис. 18.21), но реагируют лучше всего, когда тон подается на оба уха с характерной задержкой, соответствующей достижению сначала одного уха, потом другого. Скорость звука в воздухе составляет 340 м/с, так что максимальная временная разница, создаваемая человеческой головой (около 18 см в диаметре), составляет 0,5 мс для звука, приходящего вдоль оси между обоими ушами, и значительно меньшие задержки для звуков, приходящих спереди. В дополнение к разнице во времени прибытия, постоянный источник звука вызывает фазовый сдвиг между двумя ушами.
Клетки латеральной верхней оливы (LSO) получают возбуждение ипсилатерального вентрального кохлеарного ядра (рис. 18.21). Клетки в контралатеральном вентральном кохлеарном ядре проецируются на противоположную сторону и образуют синапсы на медиальном ядре трапециевидного тела (MNTB). Клетки MNTB тормозят нейроны в LSO.
410 Раздел III. Интегративные механизмы
Таким образом, нейроны в LSO возбуждаются ипсилатеральным и подавляются контралатеральным звуком (El). Такое взаимодействие может быть полезным для выявления различий в интенсивности звука в двух ушах. На высоких частотах обнаруживается 10-кратная разница в частоте, для которой голова служит как эффективное затенение звука.
Различия как по фазе, так и по интенсивности изменяются как функция частоты. Для головы человека разница по фазе значительна на частотах ниже 2 кГц, тогда как отличия по интенсивности становятся более существенными на более высоких частотах. Психофизические исследования показали, что локализация осуществляется сопоставлением различий между двумя ушами по времени прихода сигнала и/или интенсивности входящего звука120, 121). Таким образом, если подаются щелчки через наушники с различными задержками, звук локализуется по направлению к уху, к которому он приходит раньше. Если щелчки подаются одновременно, но с разной интенсивностью, то звук локализуется с той стороны, где щелчок громче. Фактически сигналы локализации зависят в точности от частотного содержания. Голова и внешнее ухо отфильтровывают специфические компоненты частоты, в зависимости от места в пространстве, откуда исходит звук122). Эти спектральные метки являются важными сигналами, которые используются для локализации звука123, 124). Люди могут различать интерау ральную временную разницу всего в 5 мкс — очень высокое разрешение, если учесть, что длительность потенциала действия составляет примерно 1 мс; это показывает важность точной временной организации для слуховых функций.
выводы
∙ Соматосенсорные рецепторы в коже отвечают на разнообразные стимулы, такие как прикосновение, давление, вибрация и перемена температуры. Рецепторы различаются по скорости адаптации и по размеру рецептивного поля.
∙ Адаптация сенсорных ответов зависит от механических свойств вспомогательных структур и от изменений в возбудимости. Быстро адаптирующиеся рецепторы «настроены» на более высокочастотную стимуляцию.
∙ Центральные соматосенсорные проводящие пути соматотопически картированы. Соматотопическая карта коры подразделена на функциональные области, отражающие специфичность стимула периферических рецепторов.
∙ Рецептивные поля нейронов в соматосенсорной коре организованы по принципу «центр — окружение».
∙ Механическая настройка базилярной мембраны у млекопитающих обеспечивает частотную избирательность ответов слуховых афферентов. Потенциалзависимая подвижность внешних волосковых клеток вносит вклад в акустическую чувствительность улитки млекопитающих.
∙ Электрическая настройка обеспечивает избирательность волосковых клеток низших позвоночных. Взаимодействие потенциалзависимых кальциевых каналов с кальций-активируемыми калиевыми каналами приводит к усилению ответа мембранного потенциала на частоте, равной характеристической частоте звука для каждой волосковой клетки.
∙ Волосковые клетки улитки подвергаются эфферентному торможению холинергическими нейронами ствола мозга. Эфферентное торможение изменяет чувствительность и настройку афферентов улитки.
∙ Центральные слуховые проводящие пути, включая кору, тонотопически картированы. Свойства ответов клеток в слуховой коре сложны и включают бинауральные взаимодействия и зависимость от временных комбинаций тонов.
∙ Бинауральные комбинации интенсивности и временных параметров звука используются для того, чтобы вычислять местоположение источника звука в пространстве. Эти вычисления выполняются синаптическими связями в ядрах верхней оливы.
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов 411
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: