 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
центральные проводящие пути
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Определение методом микронейрографии порога стимуляции для различных типов афферентных нейронов можно сопоставить с психофизической реакцией человека. Существует четкое соотношение между чувствительностью периферических афферентов и восприятием уровня стимула, особенно при пороговой чувствительности. Замечательно, что единичного потенциала действия в одном из классов механорецептивных афферентов (быстро адаптирующихся) было достаточно, чтобы вызывать поддающиеся описанию ощущения, соответствующее прогибу кожной поверхности всего лишь на 10 мкм1). Впечатляет не только чувствительность кончиков пальцев, но также и процесс передачи информации в мозг. Передача информации от внешнего раздражителя к осознанному восприятию происходит с чрезвычайно высокой надежностью. Всего несколько синаптических контактов существуют на этом пути к коре, и каждый действует с высоким фактором надежности, так что передача осуществляется без каких-либо искажений. То, что стимулы, воздействующие непосредственно на поверхность тела, имеют быстрый доступ к сознанию, представляет собой явное преимущество.
Рис. 18.3А показывает основные соматосенсорные пути передачи ощущений прикосновения, давления и вибрации в мозг. Периферические аксоны афферентных нейронов соединяются с телами клеток, расположенных в спинальных ганглиях. Центральные отростки афферентов от кожи, глубоких тканей, мышц и суставов входят в задние корешки, дают коллатерали для образования синапсов на спинальных нейронах и направляются в восходящем направлении в составе задних столбов, оканчиваясь на клетках второго порядка в клиновидном и тонком ядрах (которые называют ядрами задних столбов). Аксоны клеток второго порядка в ядрах задних столбов переходят на противоположную сторону и восходят в медиальный лемниск, оканчиваясь на клетках вентро-постеро-латерального (VPL) ядра таламуса. Пути от головы и шеи отличаются анатомически, но функционально аналогичны спинальным путям, оканчиваясь в вентро-постеро-медиальном (VPM) ядре таламуса. Клетки третьего порядка из VPL и VPM ядер таламуса проецируются в постцентральную извилину коры мозга — первичную соматосенсорную область.
Всего три синапса находятся между возбуждением окончаний первичных афферентов кожи и активацией нейронов коры. Принцип сохранения отношений ближайшего соседства сохраняется на всех уровнях этого пути, обеспечивая соматотопическую проекцию тела на уровне коры. Левая сторона тела картируется на правую соматосенсорную область коры, контралатеральная организация возни-
390 Раздел III. Интегративные механизмы
segmentai levels, and ascend to the medulla in the dorsal columns. At progressively ascending levels in the spinal cord, incoming fibers are added laterally, so that those from the leg are medial to those from the arm and a somatotopic order is maintained. In the medulla, second-order fibers cross the midline to ascend in the medial lemniscus to the ventroposterior lateral nucleus of the thalamus. Third-order fibers project to the sensory region of the cerebral cortex. (B) Somatotopic representation in the human sensory cortex (the sensory homunculus) on a coronal section of the brain. Densely innervated regions, such as the face, have a correspondingly large representation. (B after Penfield and Rasmussen, 1950.)
| Рис. 18.3. Сенсорные проводящие пути, обеспечивающие тактильные ощущения. (А) Первичные афферентные волокна проходят ипсилатерально в составе задних столбов, переключаются в соответствующих ядрах продолговатого мозга на нейроны второго порядка, аксоны которых в составе медиального лемниска идут контралатерально, достигая вентропостериорных латеральных ядер таламуса. откуда нейроны третьего порядка проецируются на сенсорную область коры головного мозга. На всем пути поддерживается пространственная организация афферентных волокон, обеспечивающая инвертированную проекцию поверхности тела в соматосенсорной коре. (В) Соматотопическое представительство в сенсорной коре человека (сенсорный гомункулус) на поперечном срезе мозга. Fig. 18.3. Sensory Pathway Subserving Touch Sensation. (A) A transverse section of the spinal cord and medulla, leading to a coronal section of the brain posterior to the central sulcus. Sensory fibers with cell bodies in the dorsal root ganglia enter the spinal cord, giving off collaterals that form synapses at |
кает в результате перекрещивания аксонов, входящих в состав медиального лемниска.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: