 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
порог и рефрактерный период
Ходжкин и Хаксли не только описали потенциал действия, но объяснили многие другие свойства возбудимых аксонов, например, порог и рефрактерный период. Со временем выяснилось, что описанные ими закономерности применимы и ко многим другим возбудимым тканям.
Можно ли на основе этих закономерностей предсказать величину порогового мембранного потенциала, при котором запускается механизм потенциала действия? Не означает ли дискретность такого понятия, как порог, того, что ионная проводимость тоже должна быть дискретной (не непрерывной) функцией? Для того, чтобы понять данный фено-
112 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 6.8. Реконструкция потенциала действия. (А) Сравнение рассчитанного потенциала действия с реально измеренным. (В) Соотношение между потенциалом действия и изменениями натриевой и калиевой проводимостей. Fig. 6.8. Reconstruction of the Action Potential. (A) Calculated action potentials produced by brief depolarizations of three different amplitudes (upper panel) are compared with those recorded under the same conditions (lower panel). (B) Relation between conductance changes (g Naand gк ) and the action potential (V), calculated for a propagated action potential in a squid axon. (After Hodgkin and Huxley, 1952d.) |
мен, представим себе ситуацию, при которой потенциал мембраны увеличивается вплоть до достижения порогового значения, а затем ток отключается. Поскольку мембрана деполяризована, выходящий ток будет превышать величину тока в покое, протекающего через калиевые каналы (и каналы утечки). Некоторое количество натриевых каналов также будет активировано, поэтому натриевый ток возрастет. При пороговом значении мембранного потенциала входящий и выходящий токи также уравновешивают друг друга, как и в состоянии покоя. Однако, есть одно важное отличие от покоя: равновесие это неустойчиво. Если в клетку войдет хотя бы один ион натрия, то возрастет деполяризация, возрастет и натриевая проводимость, в результате чего в клетку войдет еще большее количество натрия. Выходящий ток в такой ситуации уже не может компенсировать входа натрия, поэтому возникает регенеративный процесс. С другой стороны, если теперь из клетки выйдет один ион калия, то деполяризация уменьшится, снизится и натриевая проводимость, в результате чего избыточный выходящий ток приведет к гиперполяризации. По достижении уровня потенциала покоя калиевый ток снизится до величины противоположного ему натриевого тока.
Глава б. Ионные механизмы потенциала действия 113
Если потенциал выше порогового, то увеличение натриевой проводимости достаточно для того, чтобы натриевый ток значительно превзошел калиевый и реполяризации не возникло. Если, напротив, потенциал мембраны ниже уровня порога, то увеличение g Na не будет достаточно большим, и калиевый ток приведет к гиперполяризации.
Каков механизм возникновения рефрактерного периода? Во время потенциала действия происходят два процесса, в результате которых нейрон не способен какое-то время генерировать следующий потенциал действия. Во-первых, инактивация натриевых каналов достигает наибольшего уровня во время фазы спада потенциала действия, и на ее устранение необходимо несколько миллисекунд. Во-вторых, благодаря активации калиевых каналов, gК очень высока на спаде потенциала действия, и постепенно возвращается к уровню покоя. В этих условиях для возбуждения каких-либо деполяризующих регенеративных процессов потребовалось бы очень большое увеличение gNa. Два вышеприведенных фактора приводят мембрану в состояние абсолютной рефрактерности, которое поддерживается в течение фазы спада потенциала действия и характерно тем, что никакая деполяризация мембраны не способна запустить следующий регенеративный процесс. После абсолютной рефрактерности наступает период относительной рефрактерности, в ходе которого порог постепенно снижается к своему нормальному значению, натриевые каналы восстанавливаются из инактивированного состояния, а калиевые каналы закрываются.
Достижений Ходжкина и Хаксли в детальном объяснении столь сложных биофизических процессов трудно переоценить. Даже несмотря на то, что более поздние эксперименты по регистрации одиночных каналов дополнили наши знания о молекулярных механизмах мембранных процессов, без ранних опытов с фиксацией потенциала и их интерпретации невозможно было бы определить, каким образом происходит генерация и проведение потенциала действия на основе одних лишь данных об одиночных каналах. Все последующие исследования лишь обогатили, но ни в коем случае не упразднили данных, полученных первопроходцами.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: