 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
синаптическая задержка в химических и электрических синапсах
Одним из характерных свойств электрических синапсов является отсутствие синаптической задержки. В химических синапсах около 1 мс разделяет момент прихода импульса в нервное окончание и появление электрического потенциала в постсинаптической клетке. Эта задержка обусловлена тем временем, которое необходимо для освобождения медиатора нервным окончанием (глава 11). В электрическом синапсе такой задержки не существует, и ток немедленно проводится от одной клетки к другой.
Смешанные синапсы с электрической и химической передачей являются удобной моделью для сравнения этих двух механизмов синаптической передачи. На рис. 9.3 приведена запись внутриклеточного отведения от клетки в цилиарном ганглии цыпленка. Стимуляция входяшего в ганглий нерва вызывает потенциал действия в постсинаптической клетке с очень короткой задержкой (рис. 9.3А). Если постсинаптический нейрон слегка гиперполяризовать (рис. 9.3В), то потенциал действия возникает позднее, выявляя раннюю кратковременную деполяризацию, которая не достигает порога потенциала действия, поскольку клетка гиперполяризована. Еще большая гиперполяризация (рис. 9.3С) полностью блокирует потенциал действия, выявляя химический синаптический потенциал. Таким образом, в этой клетке в нормальных условиях инициация постсинаптического потенциала действия химической передачей предусиливается электрической связью. В этом примере потенциал электрической связи предшествует химическому потенциалу с интервалом около 1 мс, что позволяет напрямую оценить синаптическую задержку. Дополнительные эксперименты на этих клетках выявили, что электрическая связь является двухсторонней, то есть эти синапсы не являются выпрямляющими.
Электрическая передача обладает рядом преимуществ. Одно из них — то, что электри-
170 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 9.3. Электрическая и химическая синалтическая передача в цилиарном ганглии цыпленка. (А) Стимуляция входящего в ганглий нерва вызывает потенциал действия в регистрируемом нейроне ганглия. (В) При гиперполяризации нейрона потенциал действия возникает значительно позже, и обнаруживается ранняя кратковременная деполяризация. Эта деполяризация является электрическим синаптическим потенциалом, вызываемый прямым током из пресинаптического окончания в постсинаптический нейрон. На записи, показанной на части А, электрический синаптический потенциал деполяризует клетку до порога и запускает потенциал действия. (С) Еще большая гиперполяризация предотвращает потенциал действия, и выявляется более медленный химический синаптический потенциал. Химический синаптический потенциал следует за электрическим с синаптической задержкой около 2 мс при комнатной температуре. Fig. 9.3. Electrical and Chemical Synaptic Transmission in a chick ciliary ganglion cell recorded with an intracellular microelectrode. (A) Stimulation of the preganglionic nerve produces an action potential in the ganglion cell (lower trace). (B) When the ganglion cell is hyperpolarized by passing current through the recording electrode (upper trace), the cell reaches threshold later, revealing an earlier, transient depolarization. This depolarization is an electrical synaptic potential (coupling potential), caused by current flow into the ganglion cell from the presynaptic terminal. In A, the electrical synaptic potential depolarized the ganglion cell to threshold, initiating an action potential. (C) Slightly greater hyperpolarization prevents the ganglion celt from reaching threshold, exposing a slower chemical synaptic potential. The chemical synaptic potential follows the coupling potential with a synaptic delay of about 2 ms at room temperature. (After Martin and Pilar, 1963.) |
ческие синапсы обладают большей надежностью, чем химические синапсы: они не подвержены синаптической депрессии и не блокируются нейротоксинами 22, 23). Второе преимущество в большей скорости электрической передачи. Скорость является существенным фактором в быстрых рефлексах избегания, в которых экономия миллисекунды может стать принципиальной для выживания при нападении хищника. Другими функциями электрических синапсов являются синхронизация электрической активности в группах нейронов 24, 25) и межклеточная передача таких молекул, как АТФ, цАМФ и ионов кальция 26). Было показано, что дофамин может модулировать активность щелевых контактов между клетками в сетчатке 27, 28). Таким образом, щелевые контакты являются не просто пассивными контактами, но могут также быть динамическим компонентом нейрональных сетей.
§ 3. Химическая синаптическая передача
При попытке воссоздать схему химической синаптической передачи возникает несколько очевидных вопросов (рис. 9.1В). Каким образом происходит освобождение нейромедиатора? Как взаимодействие медиатора с постсинаптическими рецепторами приводит к возбуждению или торможению? Процесс освобождения рассматривается в деталях в главе 11, здесь же будет рассмотрен вопрос о том, как нейромедиатор воздействует на постсинаптическую клетку в прямых химических синапсах.
Многие из пионерских исследований химической синаптической передачи были проведены на сравнительно простых объектах, в частности, на нервно-мышечном соединении лягушки. В то время этот препарат имел то преимущество, что нейромедиатор (АХ)
Глава 9. Основы прямой синоптической передачи 171
| Рис. 9.4. Структура химического синапса. (А) Схема нервно-мышечного соединения лягушки. Синаптические везикулы сгруппированы в нервном окончании в областях, располагающихся напротив постсинаптических складок. Эти области, называемые активными зонами, являются местами, в которых медиатор освобождается в синаптическую щель. (В) Электронная микрофотография продольного среза нервно-мышечного соединения. В пресинаптическом окончании кластеры синаптических везикул располагаются возле уплотнений на пресинаптической мембране — активных зон (отмечены стрелками). На мышечном волокне постсинаптические складки располагаются напротив активных зон. (С) Электронная микрофотография синапса в ЦНС пиявки. Как и в нервно-мышечном соединении лягушки, кластеры синаптических везикул находятся возле электронно-плотных участков на пресинаптической мембране, формируя активные зоны, которые расположены напротив постсинаптических уплотнений. |
Fig. 9.4. Structure of Chemical Synapses. (A) A three-dimensional sketch of part of the terminal arbor of a motor axon at the frog skeletal neu-rornuscular junction. The low-power view (inset) shows several skeletal muscle fibers and their innervation (the region depicted in more detail is indicated by the box). Synaptic vesicles are clustered in the nerve terminal in special regions opposite the openings of the postjunctional folds. These regions, called active zones, are the sites of transmitter release into the synaptic cleft. Fingerlike processes of Schwann cells extend between the terminal and the postsynaptic membrane, separating active zones. (B) Electron micrograph of a longitudinal section through a portion of the neuromuscular junction. In the nerve terminal clusters of vesicles lie over thickenings in the presynaptic membrane — the active zones (arrows). Schwann cell processes (S) separate the dusters. In the muscle, postjunctional folds open into the synaptic cleft directly under the active zone. The band of fuzzy material in the cleft which follows the contours of the postjunctional folds, is the synaptic basal lamina. (C) Electron micrograph of synapses in the central nervous system of the leech. As at the frog neuromuscular junction, clusters of synaptic vesicles are focused on dense regions of the presynaptic membrane, forming active zones, and are juxtaposed to postsynaptic densities. (B kindly provided by U. 3. McMahan; С kindly provided by K. 3. Muller.)
172 Раздел П. Передача информации в нервной системе
был окончательно установлен. (Много лет спустя было показано, что вместе с АХ двигательные нервные окончания выделяют также АТФ, который действует в качестве второго нейромедиатора29).)
структура синапса
Химические синапсы имеют сложную структуру. На рис. 9.4 показаны морфологические свойства нервно-мышечного соединения лягушки. Одиночные аксоны ответвляются от входящего двигательного нерва, теряют свою миелиновую оболочку и заканчиваются нервными окончаниями, которые располагаются в желобках на поверхности мышечного волокна. Синаптическая шель, разделяющая нервное окончание и мышечную мембрану, составляет около 30 нм. Внутри щели находится базальная мембрана, которая повторяет рельеф поверхности мышечного волокна. Постсинаптические складки располагаются на мышечном волокне через равные интервалы. Складки являются особенностью скелетных мыши, но не являются общим свойством всех химических синапсов. Постсинаптический участок на мышечном волокне известен как двигательная концевая пластинка. Шванновская клетка покрывает нервное окончание, охватывая его напоминающими пальцы отростками через равные интервалы.
В цитоплазме нервного окончания находятся кластеры синаптических везикул, связанных с электронно-плотным материалом на пресинаптической мембране, что формирует активные зоны. Синаптические везикулы являются местом хранения АХ; при возбуждении нервного окончания они сливаются с пресинаптической мембраной в активной зоне и освобождают свое содержимое в синаптическую щель путем экзоцитоза (глава 11) 30).
Синапсы на нервных клетках обычно образуются расширениями нервного окончания, называемыми бутонами, которые также отделены от постсинаптической мембраны синаптической щелью. На пресинаптической мембране бутонов обнаруживаются участки с повышенной электронной плотностью, к которым прилегают кластеры синаптических везикул, формируя активные зоны, сходные с таковыми в нервно-мышечном соединении, но значительно меньших размеров (рис. 9.4С). Бутоны контактируют со всеми участками нервных клеток — дендритами, телом клетки и аксоном. На дендритах многие синаптические входы располагаются на маленьких шипиках (spines), отходящих от основного дендрита. Постсинаптическая мембрана в синапсах между нейронами часто истончена и содержит электронно-плотный материал.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: