 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
организация рецепторов тонкого прикосновения
Лишенная волосяного покрова поверхность кисти руки и пальцев принадлежит к числу самых чувствительных частей тела, и иннервируется приблизительно 17 000 кожных рецепторов!1) Афферентные волокна от этих рецепторов изучались у обезьян и у людей с использованием методики, получившей название микронейрографии 2).Вольфрамовые электроды вводятся в нерв и располагаются так, чтобы записывать импульсы от отдельного афферентного аксона во время механической стимуляции кожной поверхности. Область кожи, прикосновение к которой вызывает активность этого волокна, определяет его рецептивное поле. Рис. 18.1 показывает рецептивные поля кожного афферентного волокна одного типа. Область кожи около 3 мм в диаметре имеет очень низкий порог реагирования на прогиб. Границы этого рецептивного поля обозначены резким подъемом порога реагирования на прогиб (рис. 18.1В); за пределами этой области для возникновения разряда требуется гораздо более сильное прогибание кожи. В пределах рецептивного поля расположены локальные горячие точки, имеющие особенно высокую чувствительность (низкий порог). Они могут соответствовать положению отдельных рецепторных окончаний.
Среди тактильных афферентов гладкой (лишенной волос) кожи можно выделить быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся, имеющие малые или большие рецептивные поля3). Быстро адаптирующиеся рецепторы с малыми рецептивными полями оканчиваются в тельцах Мейснера в поверхностных слоях кожи; медленно адапти-
388 Раздел III. Интегративные механизмы
Fig. 18.1. Receptive Fields of Rapidly Adapting Touch Receptors (probably Meissner's corpuscles) in a human hand. Fields were mapped by recording discharges from single fibers in a sensory nerve, using tungsten electrodes inserted through the skin. (A) Receptive fields consist of small, well-defined areas on the fingers and palm. Each dot represents the receptive field of one fiber. (B) Indentation (in micrometers) required to produce a response in one unit is plotted against location within a receptive field. The region of maximum sensitivity is about 3 mm in radius, within which indentations of only a few micrometers are sufficient to produce a response. Points of maximum sensitivity within the region presumably correspond to the position of individual endings of branches of the same afferent fiber. (After Johansson and Vallbo, 1983.)
| Рис. 18.1. Рецептивные поля быстро адаптирующихся тактильных рецепторов руки человека, картированные посредством регистрации разрядов в одиночных сенсорных волокнах. (А) Каждая точка на ладони и пальцах представляет рецептивное поле одного волокна. (В) Зависимость между величиной прогиба (в микрометрах), необходимой для возникновения ответа в волокне, и положением стимула в пределах рецептивнога поля. В области максимальной чувствительности, радиусом не более 3 мм, для активации рецептора достаточно прогиба кожи всего на несколько микрометров. |
рующиеся афференты с малыми рецептивными полями заканчиваются в дисках Меркеля (рис. 18.2). Тельца Пачини являются чувствительными к вибрации, быстро адаптирующимися рецепторами с большими рецепторными полями и находятся в более глубоких слоях кожи. Афферентные окончания в тельцах Руффиии — медленно адаптирующиеся с большими рецепторными полями.
Медленно и быстро адаптирующиеся механорецепторы с малыми рецепторными полями расположены с наибольшей плотностью в кончиках пальцев (100/см2), их плотность резко снижается уже в средних фалангах пальцев. Этот паттерн дифференциальной иннервации проявляется в том, что корковые представительства кончиков пальцев имеют большую площадь (как мы вскоре увидим), и объясняет предпочтительное использование пальцев для тактильного анализа предметов. Только губы и язык иннервированы более обильно.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: