 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
адаптация в тельце Пачини
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Тельце Пачини — это быстро адаптирующийся кожный механорецептор22). Его нервное окончание заключено в капсулу, напоминающую по форме луковицу. Если подвергать капсулу медленному сдавливанию, то никакого ответа не возникает; более быстрое сдавливание вызывает только один или два потенциала действия. Однако эти рецепторы чрезвычайно чувствительны к вибрации на частотах до 1 000/с. Хотя их обнаруживают повсеместно в подкожных тканях, особенно часто они встречаются вокруг подушечек лап и возле когтей млекопитающих, а также в межкостных связках, соединяющих кости в передних и задних конечностях, где они действуют как чувствительный детектор колебаний почвы 23). Сходное образование, тельце Хербста, обнаружено у птиц в ногах, клювах и в кожной ткани (а у дятлов — даже в языке!). В качестве примеров выполняемых ими физиологических функций можно привести восприятие уткой с помощью клюва колебаний воды, вызываемых ее мелкой добычей, и определение парящей птицей вибраций оперения, возникающих в полете из-за незначительных аэродинамических отклонений24).
Механизм адаптации в тельце Пачини был детально изучен Вернером Левенштейном и его сотрудниками, которые показали, что это происходит отчасти благодаря динамическим свойствам капсулы25). Когда на изолированную интактную капсулу наносили пульсирующее механическое воздействие, то короткий рецепторный потенциал возникал в начале и в конце каждого биения (рис. 17.7А). Ответы на постоянное давление столь кратковременны, поскольку сжатие чувствительного окончания ослабляется благодаря перераспределению жидкости в капсуле. После того как капсулу осторожно удалили с нервного окончания, рецепторный потенциал начал медленно спадать во время пульсового сти-
Глава 17. Трансдукция механических и химических стимулов 369
| Рис. 17.7. Адаптация в тельце Пачини. (А) Скачок давления, приложенный к тельцу, вызывает быстро адаптирующийся рецепторный потенциал. Аналогичный ответ возникает в момент снятия давления. (В) После удаления капсулы давление, приложенное к нервной терминали, вызывает рецепторный потенциал, длящийся до конца раздражения. Fig. 17.7. Adaptation in a Pacinian Corpuscle. (A) A pressure step applied to the body of the corpuscle (lower trace) produces a rapidly adapting receptor potential (upper trace), as a result of a transient wave of deformation that travels through | 
the capsule to the nerve terminal. A similar response occurs on removal of the pulse. (B) After removal of the capsule layers, pressure applied to the nerve terminal produces a receptor potential that lasts for the duration of the pulse. (After Loewenstein and Mendelson, 1965.)
|
мула (рис. 17.7В). Тем не менее, даже когда рецепторный потенциал был пролонгирован, в афферентном аксоне все равно возникала лишь короткая вспышка потенциалов действия (на рисунке не показано); это означает, что свойства аксона как такового совпадают со свойствами интактного рецептора.
§ 2. Трансдукция механических стимулов
Очевидно, что должны существовать чувствительные к растяжению ионные каналы, расположенные на механочувствительных нервных окончаниях, где генерируется рецепторный потенциал. Более того, эти каналы трансдукции должны отличаться от каналов, обеспечивающих генерацию потенциала действия, поскольку ответы на растяжение сохраняются в присутствии местного анестетика, который блокирует распространение возбуждения. Механочувствительные ионные каналы обнаружены в самых разнообразных клетках и органах, включая эндотелиальные клетки кровеносных сосудов, барорецепторы в каротидном синусе, рецепторы прикосновения и давления в коже, мышечные рецепторы растяжения и Механочувствительные волосковые клетки внутреннего уха26)--28).
Методом фиксации напряжения было показано, что токи, лежащие в основе рецепторного потенциала в рецепторах растяжения рака, обусловлены увеличением проницаемости как для натрия и калия29· 30), так и для двухвалентных катионов31), а также для более крупных органических катионов, таких как трис (три[гидроксиметил]аминометан) и аргинин. Увеличение проводимости, вызванное растяжением, не чувствительно к тетродотоксину32), однако подвержено влиянию некоторых местных анестетиков33). Рецепторные потенциалы в мышечных веретенах позвоночных также связаны с увеличением катионной проницаемости34).
Одиночные каналы, активируемые прогибанием мембраны (membrane distortion), впервые наблюдали в мембранных кусочках (пэтчах) из эмбриональных мышечных клеток цыпленка35) и в мембранах других клеток, не имеющих отношения к сенсорной трансдукции36). Пэтч-отведения активности похожих каналов, сделанные на первичных дендритах рецептора растяжения рака37), показывают, что относительные проницаемости этих каналов для натрия, калия и кальция согласуются с более ранними наблюдениями, сделанными на целой клетке. О том, как деформация мембраны вызывает открывание каналов, пока почти ничего не известно.
370 Раздел III. Интегративные механизмы
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: