 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
метаболический каскад циклического ГМФ
Цепочка событий, приводящих к уменьшению концентрации цГМФ и к последующему закрытию ионных каналов, показана на рис. 19.12. Уменьшение внутриклеточной концентрации цГМФ вызывается светом, приводящим к образованию метародопсина II, промежуточного продукта в распаде фотопигмента (см. рис. 19.7). Метародопсин II воздействует, в свою очередь, на G-белок трансдуцин, который состоит из 3 полипептидных цепей — a, b и g 29, 30)·
Взаимодействие метародопсина II и трансдуцина приводит к замене связанной с G-белком молекулы ГДФ на ГТФ (глава 10). Это активирует a субъединицу G-белка, которая отделяется от b- и g -субъединиц и, в свою очередь, активирует расположенную в примембранной области фосфодиэстеразу: фермент, который гидролизует цГМФ. Концентрация цГМФ падает, становится меньше открытых ионных каналов, палочка гиперполяризуется. Каскад прерывается при фосфорилировании С-конца активного метародопсина II. Ключевая роль цГМФ в регулировании состоянии катионных каналов была подтверждена биохимическими экспериментами. Освещение фоторецепторов может вызвать 20 % падение уровня цГМФ в клетке13).
рецепторы позвоночных, деполя ризующиеся при действии света
Интересным исключением из механизма фоторецепции, приведенного выше, являются некоторые рецепторы позвоночных. У ящериц есть третий глаз, расположенный на макушке. В нем находятся маленькие «кол-
Глава 19. Передача υ кодирование сигнала в сетчатке глаза 427
бочки», способные воспринимать изображение, сходное с воспринимаемым основными (боковыми) глазами. Эти фоторецепторы, однако, примечательны тем, что деполяризуются при освещении31, 32). Каналы, управляемые нуклеотидами, здесь имеют сходное строение и функционирование с фоторецепторами других позвоночных, за одним исключением: активация фоторецептора и G-белка приводит к увеличению концентрации цГМФ. В результате этого каналы наружного сегмента открываются, и катионы направляются внутрь клетки, формируя «световой» ток. Это происходит благодаря угнетению активности фосфодиэстеразы в темноте. В результате в глазу ящерицы происходит следующая последовательность событий:
свет —> [цГМФ]—> открытие катионных каналов наружного сегмента —>
—> деполяризация.
усиление сигнала в каскаде цГМФ
Двухэтапный каскад цГМФ обеспечивает значительное усиление исходного сигнала, чем и объясняется исключительная чувствительность палочек к свету. Во-первых, одна молекула активного метародопсина II катализирует присоединение многих молекул ГТФ вместо ГДФ и, таким образом, освобождает сотни a-субъединиц G-белка 33). Во-вторых, каждая a-субъединица активирует одну молекулу фосфодиэстеразы в диске, которая способна расщепить огромное количество молекул цГМФ, находящихся в цитоплазме, и таким образом привести к закрытию большого количества каналов.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: