 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
планирование движения
Как нейроны в зоне Μ1 определяют пространственную локализацию цели? Шен и Александер114) обучили обезьян совершать движения к предмету, находящемуся либо прямо перед ними, либо располагающемуся под углом в 90° С. При этом им удавалось различать нейрональную активность, которая была либо зависима от положения цели, либо от самого движения. Некоторые нейроны в М1 зоне активировались только во время движения конечностей. Однако многие нейроны активировались сначала при определении локализации цели, а затем при завершении движения. Этот факт предполагает, что трансформация определения пространственной локализации в мышечную активность происходит
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 509
| Рис. 22.21. Кодирование движений в моторной коре. Предпочтительное направление движения для кортикальных нейронов, представленное в трех проекциях. Активность каждого нейрона во время отработанных движений конечностей показана как скаляр, длина которого пропорциональна частоте разрядов данного нейрона. Суммарный вектор для группы нейронов (Р) представлен стрелкой, направление которой совладает с направлением движения (М). Fig. 22.21. Encoding Movement in the Motor Cortex. The preferred direction of cortical neurons is shown in three dimensions. The activity of each neuron during a trained limb movement is plotted as a scalar whose length is proportional to its rate of firing. The vector sum for that population of neurons (P) is an arrow whose direction is similar to that of the movement (M). (After Georgopoulos, Schwartz, and Kettner, 1986.) | 
|
в М1 зоне. Маунткасл и коллеги115· 116) использовали специальную тренировку, чтобы научить обезьяну различать частоту тактильных стимулов до того, как совершить определенное движение. Они нашли в Μ1 зоне нейроны, активность которых соответствовала разным характеристикам раздражителя, независимо от последующего движения, что является, по-видимому, нейрональным коррелятом аппарата, делающего выбор. Таким образом, Μ1 зона не только прямо управляет мышечным движением, но принимает также участие в нейрональном анализе, который определяет, какой тип движения будет осуществлен.
Понятно, что для передвижения конечности в определенную точку пространства двигательная система должна следовать координатам на нейрональной карте пространства. Такие пространственные карты не могут находиться только в моторной или премоторной зоне. Ассоциативные зоны париетальной коры объединяют вместе сенсорный поток разных модальностей от зрительного, слухового, тактильного и других анализаторов117, 118). Повреждения париетальной коры приводят к синдрому «игнорирования», когда определенные части тела или определенная зона пространства не замечаются119). Этот специфический дефект предполагает, что пространство представлено в различных формах в анатомически различающихся частях мозга.
Двигательный контроль представлен в мозге достаточно широко, включая зону M1, премоторную кору, дополнительную моторную зону и даже соматосенсорную кору121). Так же как для сенсорной системы, эта множественность базируется на наличии параллельных проводящих путей двигательной системы. Это отражает также тот факт, что трудно провести четкую границу между планированием и координированием двигательного акта с одной стороны, и с сенсорным притоком, который необходим для запуска и модуляции движений, — с другой. Действительно, расчет двигательного акта является настолько сложным, что у высших позвоночных эволюционно возникла даже необходимость второго «вычислительного центра» в виде специального образования — мозжечка, предназначенного для сопряжения выполнения двигательной команды с механизмом обратной связи.
§6. Мозжечок
Мозжечок является выростом моста и состоит из трех слоев коры, покрывающих глубокие ядра мозжечка. Его анатомические свойства суммированы в приложении С. Сопоставление структуры мозжечка позвоночных наводит на мысль, что эволюционно мозжечок появился в результате развития вестибулярных ядер122). Действительно, непосредственные соединения мозжечка с первичными вестибулярными афферентами и другими вестибулярными ядрами имеются у всех видов. Однако роль мозжечка в функциях мозга простирается дальше участия в регуляции равновесия и контроля положения тела. Мозжечок также эффективно влияет на неокортекс, он вовлечен в различные формы пластичности и некоторые формы когнитивных процессов124). Однако лучше всего изучена его роль в координации движений. Мозжечковые повреждения характеризуются нарушением координации с незначительными изме-
510 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 22.22. Эфферентные и афферентные пути мозжечка. Полушария мозга, ствол мозга и спинной мозг, показанные совместно с изображением верхней поверхности мозжечка (справа) и нижележащих ядер мозжечка (слева). Выходы из мозжечка (слева, показаны серым) исходят из зубчатого, промежуточного и ядра шатра. Волокна от зубчатого ядра снабжают контралатеральную моторную кору через вентролатеральное и заднее вентролатеральное ядра таламуса. Промежуточное ядро дает проекции в контралате ральное красное ядро. Оба этих тракта связаны, таким образом, с латеральной двигательной системой. Ядро шатра посылает отростки к вестибулярным ядрам и ретикулярной формации, участвуя в контроле медиальной двигательной системы. Входы (справа, показаны черным) в латеральные полушария мозжечка направляются из разных областей коры больших полушарий мозга через ядра моста. Афферентный поток от красного ядра переключается в нижних оливах. Более медиальные | 
части мозжечка получают многочисленные входы от спиномозжечкового тракта. Флоккуло-нодулярная доля снабжается вестибулярными ядрами.
Fig. 22.22. Efferent and Afferent Pathways in the Cerebellum. Cerebral hemispheres, brainstem, and spinal cord, together with a view of the superior surface of the cerebellum (right) and the underlying cerebellar nuclei (left). Outputs from the cerebellum (left side, grey) are through the dentate, interposed, and fastigial nuclei. Fibers from the dentate nucleus supply the contralateral motor cortex through the ventrolateral and parts of the ventroposterolateral nuclei of the thalamus. The interposed nuclei project to the contralateral red nucleus. Both these pathways, therefore, are associated with the lateral motor system. The fastigial nucleus projects to the vestibular nucleus and the pontine and medullary reticular formations, contributing to the medial motor system. Inputs (right side, black) to the lateral hemispheres of the cerebellum are from wide areas of the cerebral cortex, through the pontine nuclei. Afferent input from the red nucleus is relayed through the inferior olive. More medially, the cerebellum receives extensive input from the spinocerebellar tracts. The flocculonodular lobe is supplied by the vestibular nucleus.
|
нениями силы сокращений мышц или чувствительности. Влияние мозжечка на двигательный контроль опосредовано его мощными связями с премоторной корой, а также, посредством ядер ствола мозга, с двигательными системами спинного мозга.
мозжечковые связи
Выход из коры мозжечка формируется аксонами клеток Пуркинье, которые образуют тормозные синапсы на нервных клетках глубоких ядер мозжечка или на нейронах вестибулярных ядер. Проекции организованы упорядоченным образом (рис. 22.22): аксоны от флоккулярной и нодулярной доли (вестибулярный мозжечок) направляются непосредственно в вестибулярные ядра125· 126). Остальные пути проецируются в глубокие ядра в медиолатеральной последовательности. Клетки Пуркинье дают проекции в ядро шатра, в промежуточное ядро и, наконец, в зубчатое ядро. Детали связей ядер мозжечка показаны на рис. 22.22. Важной особенностью является то, что зубчатое и промежуточное ядра посылают свои выходы к двигательной коре через вентролатеральное ядро таламуса. Таким образом реализуется важное влияние этих ядер мозжечка на латеральную моторную систему. Промежуточное ядро проецируется также в красное ядро. С другой стороны, ядро шатра проецируется в вестибулярные ядра и ретикулярную формацию, влияя, таким образом, на вестибулоспинальный и ретикулоспинальный тракты, то есть на медиальную
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 511
| Рис. 22.23. Синаптическая организация мозжечка. Кора мозжечка состоит из гранулярных клеток, клеток Пуркинье и молекулярного слоя. Единственные покидающие кору мозжечка и направляющиеся в глубокие ядра мозжечка волокна представлены тормозными аксонами клеток Пуркинье. Аксоны глубоких ядер мозжечка формируют выходящие пути мозжечка. Входы мшистых волокон возбуждают гранулярные клетки, аксоны которых достигают молекулярного слоя и формируют сеть параллельных волокон. Параллельные волокна образуют возбуждающие синапсы на клетках Пуркинье, звездчатых клетках, корзинчатых клетках и дендритах клеток Гольджи. Лазающие волокна образуют возбуждающие синапсы на клетках Пуркинье. Как мшистые, так и лазающие волокна посылают возбуждающие коллатерали к нейронам глубоких ядер мозжечка. Fig. 22.23. Synaptic Organization of the Cerebellum The cerebellar cortex is subdivided into the granule celt Purkinje celt and molecular layers. The sole output from the cortical layer to cells of the deep cerebellar nuclei is by inhibitory axons from Purkinje cells. The axons of deep nuclear neurons form the output paths of the cerebellum. Mossy-fiber inputs excite granule cells, whose axons ascend to the molecular layer to form a parallel fiber network. Parallel | 
fibers form excitatory synapses on Purkinje cells, stellate cells, basket cells, and dendntes of Golgi cells. Climbing fibers form excitatory synapses on Purkinje cells. Both climbing fibers and mossy fibers make excitatory connections with cells in the deep cerebellar nuclei.
|
моторную систему. Соматотопическое устройство, характерное для коры, продолжается и в нисходящих проекциях.
Входы в мозжечок (рис. 22.22) также представлены раздельно. Латеральные полушария коры мозжечка получают входы от обширных областей коры головного мозга (через ядра моста) и от красного ядра (через нижнюю оливу). Флоккуло-нодулярная (клочково-узелковая) доля получает входы от вестибулярного ядра. Медиальная зона мозжечковой коры получает входы, идущие от проприоцепторов и кожных рецепторов на всех уровнях спинного мозга.
По этой причине Шеррингтон говорил о мозжечке как «головном ганглии проприоцептивной системы». Сенсорные входы образуют соматотопическое представительство в мозжечковой коре, совпадающее с моторным представительством тех же участков тела.
Таким образом, мозжечок получает проприоцептивные, вестибулярные и другие чувствительные входы, а также массивные проекции от моторной и ассоциативной коры, сигнализирующие о выполнении или намерении выполнить произвольное движение.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: