 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
инактивация натриевого тока
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Из опытов Ходжкина и Хаксли очевидно, что временной ход натриевого и калиевого токов весьма различен. Развитие калиевого тока замедлено по сравнению с натриевым, однако по достижении своего максимального уровня калиевый ток остается на нем довольно долго. Напротив, натриевый ток растет гораздо быстрее, но затем спадает до нуля, несмотря на то, что мембрана все еще деполяризована. Такой спад натриевого тока называется инактивацией.
Ходжкин и Хаксли детально изучили процесс инактивации натриевого тока. В частности, они исследовали влияние гиперполяризующих и деполяризующих пре-импульсов на пиковую амплитуду натриевого тока, возникающего в ответ на последующую деполяризацию. Пример такого эксперимента показан на рис. 6.6. На рис. 6.6А мембранный потенциал скачкообразно переведен с -65 на -21 мВ, в результате чего возникает натриевый ток величиной приблизительно 1 мА/см2. Когда деполяризации предшествует гиперполяризация величиной —13 мВ, пиковое значение тока возрастает (рис. 6.6В). Деполяризующие пре-импульсы, напротив, снижают амплитуду натриевого тока (рис. 6.6С и D). Воздействие деполяризующих и гиперполяризующих пре-импульсов зависит от времени воздействия: короткие импульсы длиной в несколько миллисекунд неэффективны. В данном эксперименте длительность пре-
Глава б. Ионные механизмы потенциала действия 109
| Рис. 6.6. Влияние мембранного потенциала на натриевый ток. (А) Ток в ответ на деполяризацию. (В) Увеличение амплитуды тока после пре--гиперполяризации. (С и D) Предварительная деполяризация снижает амплитуду входящего тока. (Е) Зависимость относительного изменения амплитуды тока от пре-гиперполяризации и пре-деполяризации. Fig. 6.6. Effect of Membrane Potential on Sodium Currents. (A) A depolarizing step from -65 to -21 mV produces inward sodium current followed by outward potassium current. (B) When the depolarizing step is preceded by a 30 ms hyperpolanzmg step, the sodium current is increased. Prior depolarizing steps (C and D) reduce the size of the inward current. (E) The fractional increase or reduction of the sodium current as a function of membrane potential during the preceding conditioning step. The maximum current with a hyperpolarizing step to -105 mV is about 1,7 times larger than the control value. A depolarizing step to -25 mV reduces the subsequent response to zero. Full range of the sodium current is scaled from zero to unity by the h ordinale. | 
|
импульсов была достаточной (30 мс) для достижения максимального эффекта.
Результаты представлены количественно на рис. 6.6Е в виде зависимости пикового натриевого тока от потенциала пре-импульса. Пиковый ток выражен в долях амплитуды контрольного тока. При деполяризующем пре-импульсе порядка —30 мВ натриевый ток был снижен до нуля, т. е. инактивация была полной. Гиперполяризующие пре-импульсы до -95 мВ и ниже вызвали увеличение натриевого тока на 70 %. Ходжкин и Хаксли выразили этот диапазон значений натриевого тока от нуля до максимума одним параметром (h), принимающим значение от нуля (полная инактивация) до 1 (отсутствие инактивации), как показано на правой оси ординат на рис. 6.6Е. В данных экспериментах инактивация при потенциале покоя была около 40 % максимального значения. Последующие эксперименты показали, что натриевые каналы всех нейронов демонстрируют ту или иную степень инактивации в покое.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: