 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
химическая передача в вегетативной нервной системе
Одной из причин того, почему идея химической синаптической передачи казалась маловероятной, была скорость передачи сигналов между нервными клетками и между нервом и мышцей. Доли секунды, которые разделяют стимуляцию двигательного нерва и сокращение соответствующей мышцы, казались недостаточными для того, чтобы обеспечить достаточное время для освобождения химического передатчика (посредника, трансмиттера,
Глава 9. Основы прямой синоптической передачи 167
медиатора) из нервного окончания и взаимодействия с рецепторами на постсинаптической мембране. Однако в вегетативной нервной системе, которая контролирует железы и кровеносные сосуды, такого рода проблемы не существует: эффект нервной стимуляции здесь развивается медленно и довольно продолжителен, около нескольких секунд (глава 16).
В 1892 годы Лэнгли предположил, что синаптическая передача в вегетативных ганглиях млекопитающих имеет химическую природу, а не электрическую. Он основывался на наблюдении о том, что передача через цилиарный ганглий избирательно блокируется никотином 2). Примерно через 10 лет Эллиот обнаружил, что экстракт, полученный из надпочечников, — адреналин (эпинефрин) — производит на мишени такое же воздействие, как и стимуляция симпатических нервов. Это позволило предположить, что адреналин может секретироваться нервными окончаниями в качестве медиатора 3). Однако лишь в 1921 году Леви поставил прямой и простой опыт, в котором была установлена химическая природа передачи в вегетативных синапсах между блуждающим нервом и сердцем 4). Он перфузировал сердце лягушки и стимулировал блуждающий нерв, вызывая замедление сердцебиений. Когда жидкость из заторможенного стимуляцией сердца была перенесена на второе нестимулированное сердце, оно также начинало биться медленнее. Было очевидно, что стимуляция блуждающего нерва вызывала освобождение в перфузирующий раствор тормозящего вещества. В последующих экспериментах Леви и его коллеги показали, что ацетилхолин (АХ) полностью воспроизводил эффекты этого вещества.
Удивительно, что идея этого эксперимента пришла Леви во сне, он записал ее, но поутру не смог разобраться в том, что написал ночью. К счастью, сон повторился, и в этот раз Леви не стал рисковать: он помчался в лабораторию и поставил этот эксперимент. Вот как он вспоминает эту ночь:
По серьезному размышлению, в холодных лучах утреннего света, я бы никогда не поставил этого эксперимента. То, что блуждающий нерв может освобождать тормозящее вещество, было очень маловероятно; еще менее вероятным было то, что химическое вещество, которое предположительно должно было действовать на коротком расстоянии между нервным окончанием и мышцей, освобождалось бы в таком большом количестве, что сохраняло бы эффективность после разведения в перфузирующей жидкости 4).
В начале 1930-х годов роль АХ в синаптической передаче в ганглиях вегетативной нервной системы была окончательно установлена Фельдбергом и его сотрудниками 5). Схожие идеи можно также найти в статьях Дэйла, который на протяжении нескольких десятилетий был одной из ведущих фигур британской физиологии и фармакологии 6). Среди многих его открытий — выяснение роли ацетилхолина в синапсах в вегетативных ганглиях и установление его роли в нервно--мышечном синапсе.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: