 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
сигналы в ответ на одиночные кванты света
Данные о том, что одиночные кванты света могут вызывать воспринимаемое ощущение света, вызвали большое количество вопросов. Насколько велик этот единичный ответ? Каким образом этот сигнал выделяется
| Рис. 19.13. Метод регистрации мембранных токов в наружном сегменте палочек. Специальный электрод с тонким кончиком подсасывается к наружному сегменту палочки, выступающему из кусочка сетчатки жабы. Узконаправленный пучок света освещает строго одну фоторецепторную клетку. Так как электрод плотно охватывает клетку, можно зарегистрировать любой ток, текущий в клетку или из клетки. Fig. 19.13. Method for Recording Membrane Currents of a Rod Outer Segment. A suction electrode with a fine tip is used to suck up the outer segment of a rod that protrudes from a piece of toad retina. Slits of light illuminate the receptor with precision. Since the electrode fits tightly around the photoreceptor, current flowing into it or out of it is recorded. (From Baylor, Lamb, and Yau, 1979.) | 
|
428 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 19.14. Сигналы, записанные при помощи всасывающего электрода в области наружного сегмента палочки обезьяны. (А) Ответы на слабые вспышки света (показанные нижней линией с подписью "Light"), показано две записи. Наблюдается флуктуация тока квантового характера. Миниатюрные пики соответствуют активации зрительных пигментов отдельными фотонами. Довольно часто фотоизомеризация не возникает. (В) Постоянное, более сильное освещение (нижний график) приводит к серии сигналов. (С) Сигналы, записанные от палочки сетчатки обезьяны, вызваны вспышками растущей интенсивности. Эти сигналы те же, что указаны и на рис. 19.5В. Fig. 19.14. Recordings Made by Suction Electrode from Monkey Rod Outer Segment. (A) Responses to dim flashes (applied as indicated in the traces labeled "Light") are shown in the two current traces. The currents fluctuate in a quantal manner. Smaller deflections are the currents generated by single photons interacting with visual pigments. Often photoisomerizations failed to occur. (B) Steady, more intense illumination (bottom trace) gives rise to a burst of signals. (C) Records from a rod in a monkey retina with flashes of increasing intensity. These currents are the counterpart of voltage traces shown in Figure 19.5B. (From Baylor, Nunn, and Schnapf, 1984.) |
из уровня шума? И каким образом такая информация достоверно передается из сетчатки в высшие зрительные центры? Чтобы измерить сигналы в ответ на одиночные кванты света, Бейлор с коллегами регистрировали токи от отдельных палочек в сетчатках жабы, обезьяны и человека (рис. 19.13)39). Эти опыты представляют собой уникальный пример эксперимента, в котором показано, как такой сложный процесс, как восприятие слабых вспыщек света, может коррелировать с изменениями, происходящими на уровне отдельных молекул40).
Процедура по изоляции фрагмента сетчатки от животного либо трупного материала должна для этих экспериментов производиться в темноте. Для измерения тока наружный сегмент палочки засасывается в тонкую пипетку (см. рис. 19.13). Как и ожидалось, эти эксперименты показывают, что в темноте ток постоянно течет внутрь наружного сегмента. Вспышки света приводят к закрытию каналов в наружном сегменте, вызывая уменьшение «темнового» тока. На рис. 19.14А показаны ответы наружного сегмента на очень слабые вспышки света, соответствующие 1-2 кван-
Глава 19. Передача υ кодирование сигнала в сетчатке глоза 429
там. Амплитуда токов невелика и пропорциональна числу поглощенных квантов. Иногда вспышка вызывает одиночный ответ, иногда — двойной, а иногда — вообще никакой реакции.
В палочках обезьяны уменьшение тока в ответ на поглощение одного фотона, составляет около 0,5 пА. Это соответствует закрытию порядка 300 каналов, т. е. от 3 до 5 % всех открытых в темноте каналов. Это достигается благодаря значительному усилению сигнала в метаболическом каскаде цГМФ. Более того, из-за крайней стабильности зрительных пигментов, упомянутой ранее, случайная изомеризация и ложное закрытие каналов — события очень редкие. Это приводит к тому, что эффекты отдельных квантов света выделяются на фоне очень низкого постоянного шума. Было показано, что электрическая связь посредством щелевых контактов между фоторецепторами обеспечивает дополнительный сглаживающий эффект, который уменьшает фоновый шум и улучшает отношение сигнал/шум ответов палочек на одиночные кванты36).
§ 5. Передача сигнала от фоторецепторов на биполярные клетки
Много вопросов связано с передачей сигнала в сетчатке. Каким образом колбочки и палочки влияют на биполярные клетки? Какова роль горизонтальных и амакриновых клеток в процессе передачи сигнала? Анализ передачи сигнала этими нейронами в наружном и внутреннем плексиформных слоях (рис. 19.15) требует сочетания различных методов исследования, в том числе микроэлектродной регистрации токов, использования специфических красителей, морфологических исследований, клеточной нейрогистохимии, идентификации рецепторов и медиаторов.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: