 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
глава 8 Свойства и функции нейроглиальных клеток
Нервные клетки в центральной и периферической нервной системе окружены клетками--спутниками: шванновскими клетками на периферии и нейроглиальными клетками в ЦМС. В этой главе будут обсуждаться вопросы — как устроены клетки-спутники, как они взаимодействуют с нейронами и какова их физиологическая роль.
Нейроглиальные клетки составляют около половины объема мозга, а их количество значительно превышает количество нейронов. Основными классами нейроглиальных клеток являются олигодендроциты, астроциты и радиальные глиальные клетки. Микроглиальные клетки представляют собой особую популяцию клеток-фагоцитов нервной системы. Нейроны и глиальные клетки очень плотно упакованы. Их мембраны отделены друг от друга узким экстраклеточным пространством шириной около 20 нм, заполненным жидкостью. Мембраны глиальных клеток — так же как и мембраны нейронов — содержат ионные каналы, рецепторы нейромедиаторов, насосы, транспортирующие ионы, и транспортеры аминокислот. Вдобавок, глиальные клетки связаны друг с другом щелевыми контактами, через которые могут проходить ионы и небольшие молекулы. Глиальные клетки имеют более отрицательный, чем нейроны, потенциал покоя, но не способны генерировать потенциалы действия.
Основной ролью олигодендроцитов и шванновских клеток является формирование миелина вокруг аксонов, что значительно ускоряет проведение нервных импульсов. Глиальные и шванновские клетки также являются проводниками растущих аксонов к их мишеням. Микроглиальные клетки появляются в участках повреждения или воспаления и фагоцитируют продукты распада.
В силу близкого расположения мембран глиальных клеток и нейронов, между этими двумя типами клеток существует динамическое взаимодействие. Так, нейроны освобождают К+ в узкое внеклеточное пространство по время проведения нервных импульсов, что приводит к увеличению концентрации внеклеточного К+ и деполяризации глиальных клеток. Глиальные клетки влияют на состав жидкости, которая окружает нейроны, захватывая К, а также нейропередатчики, которые накапливаются в результате нервной активности. Глиальные клетки секретируют передатчики, питательные вещества и трофические факторы во внеклеточное пространство. Довольно сложно оценить количественно, каков вклад этих механизмов в нормальное функционирование нейронов.
Нервные клетки в мозге очень плотно окружены клетками-спутниками, которые называются глиальными клетками, или глией Было подсчитано, что количество глиальных клеток превышает количество нейронов по крайней мере в 10 раз, и глия составляет около половины объема нервной системы. С момента их открытия функция глиальных клеток длительное время оставалась загадкой для нейробиологов. Несмотря на то, что количество глиальных клеток заметно больше, физиологическая активность нервной системы часто обсуждается исключительно в рамках функционирования нейронов, как если бы глия не существовала. В настоящей главе обсуждаются физиологические свойства глиальных клеток и их функциональное взаимодействие с нейронами.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: