 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
критические периоды в развитии зрительной системы человека и их клиническое значение
Чувствительность котят и детенышей обезьян в ранние периоды жизни напоминает клинические наблюдения, выполненные на людях. Давно известно, что удаление непрозрачного хрусталика («катаракта») может привести к восстановлению зрения, даже если пациент был слепым на протяжении многих лет. И наоборот, катаракта может развиться у новорожденных или неполовозрелых детей, что часто приводит к слепоте. До экспериментов Хьюбеля и Визеля катаракты маленьким детям удаляли в позднем возрасте, когда они считались готовыми для этой операции. В результате формировалась перманентная слепота, без возможности к восстановлению41). В настоящее время катаракты у маленьких детей удаляются хирургическим способом как можно раньше, в критические периоды, что обеспечивает очень благоприятный прогноз восстановления зрения42· 43).
Вторым клиническим применением полученных данных может служить известная медицинская манипуляция, используемая в прошлом для лечения детей с косоглазием и аномальным расположением глаз. Обычно на глаз, который видит хорошо, на долгий период ставится окклюзия, чтобы таким образом ребенок использовал более слабый глаз и разрабатывал его. Однако имеются данные, что это может привести к снижению остроты зрения депривированного глаза, в зависимости от возраста ребенка и времени окклюзии44· 45). Такая продолжительная окклюзия больше не используется в обычной медицинской практике. Клинические данные показывают, что наибольшей чувствительностью обладают дети первого года жизни, однако критический период может длиться и на протяжении нескольких лет.
Интересным является тот факт, что в глазодоминантных колонках, выявленных при помоши окраски на цитохромоксидазу слоя 4 зрительной коры у пациентов postmortem, обнаруживаются последствия монокулярной депривации в виде нарушений организации глазодоминантных колонок, подобно тому как это происходит у обезьян и котят. Хортон и Хокинг46) изучали паттерны окрашивания в области первичной зрительной коры у детей, которые в возрасте 1 недели перенесли хирургическое удаление одного глаза из-за опухоли. После смерти в их головном мозге, как и ожидалось, окрашивание в пределах слоя 4С было однородным, вместо отдельной территории для каждого глаза, как это наблюдается у нормальных людей и у пациентов, перенесших удаление глаза во взрослом состоянии. Как и ожидалось, длительное (с двухлетнего возраста) косоглазие у пациента не выявило изменений в ширине колонок, как было обнаружено после смерти в возрасте 79 лет47).
Третьим примером клинической важности подобных экспериментов является удлинение (elongation) глазного яблока, которое происходило при сшивании век у обезьян в неонатальном периоде. Подобное удлинение приводило к размытости изображения и к близорукости (миопии)48). Известно, что у детей также развивается близорукость, если веки мешают зрению или если нарушается прозрачность роговицы. Хотя есть некоторые доказательства того, что определенную роль в этом играют нейромедиаторы и активность клеток,
622 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 25.14. Ориентационные предпочтения кортикальных клеток обезьяны с модифицированным зрительным опытом. Обезьяна содержалась в темной комнате. В возрасте 12 дней был закрыт правый глаз. Когда обезьяна правильно устанавливала свою голову в специальный держатель, она получала апельсиновый сок. При этом она видела своим левым глазом вертикальные полоски (специальный держатель для головы обеспечивал ее ровное положение). На протяжении в общей сложности 57 часов в возрасте между 12 и 54 днями один глаз видел только вертикальные линии, а другой не видел ничего. (А) Когда на экран проецировались горизонтально ориентированные световые стимулы, кортикальные клетки, управляемые как правым, так и левым глазом, отвечали одинаково хорошо. По этой диаграмме нельзя выявить признаков депривации, за исключением отсутствия бинокулярных клеток. (В) При использовании вертикально ориентированных стимулов левый глаз, который постоянно был открытым, управлял корковыми клетками более эффективно, чем правый. Диаграмма соответствует таковой после монокулярной депривации. Результаты позволяют предположить, что конкуренция за горизонтальные стимулы, которые не видел ни один глаз, была одинакова, а для вертикальных стимулов — различна (здесь преимущества имел левый, открытый глаз). | 
Fig. 25.14. Orientation Preferences of Cortical Cells in a monkey with altered visual experience. The monkey was kept in a dark room. At 12 days the right eye was closed. Whenever the monkey placed its head in a holder, it received orange juice. At that time it also saw vertical stripes with its left eye. (The head holder ensured that the head was not tilted.) For a total of 57 hours of exposure between 12 and 54 days, one eye saw only vertical lines, the other nothing. (A) When horizontally oriented light stimuli was shone onto the screen, cortical cells driven by the left eye or the right eye responded equally well. In this histogram no deprivation is apparent for horizontal orientation, except for a lack of binocular cells. (B) With vertically oriented stimuli, the left eye, which had been kept open, was much more effective in driving cortical cells. The histogram resembles that seen after monocular deprivation. The results suggest that competition was equal for horizontal stimuli that neither eye had ever seen, and unequal for vertical stimuli (favored by the left open eye). (After Carlson, Hubel, and Wieset 1986.)
|
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 623
| Рис. 25.15. Эффект подавления электрической активности тетродотоксином на ветвистость нервных волокон глазного нерва, заканчивающихся в ЛКТ. (А) У нормального котенка окончания зрительного нерва, помеченные при помощи пероксидазы хрена, ограничены пределом того слоя, где они в норме заканчиваются. (В) После применения тетродотоксина на протяжении 16 дней в эмбриональном возрасте, помеченные аксоны имеют гораздо большую ветвистость и не ограничены всего лишь одним слоем. Fig. 25.15. Effect of Abolition of Electrical Activity by Tetrodotoxin on arborization of optic nerve fibers terminating in the lateral geniculate nucleus. (A) In a normal kitten the terminals of optic nerve fibers labeled with horseradish peroxidase are restricted to the single layer where they end. (B) After application of tetrodotoxin for 16 days during embryonic life, labeled axons show much larger arborizations that are not restricted to individual layers. (After Sretavan, Shatz, and Stryker, 1988.) | 
|
тем не менее механизмы удлинения глаза при закрытии век до сих пор остаются неизвестными.
§4. Клеточные и молекулярные механизмы депривационных изменений
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: