 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
удельное сопротивление
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Рассчитанные значения r m и r i характеризуют сопротивление цилиндрического сегмента аксона длиной 1 см. Однако, они не предоставляют точной информации о сопротивлении самой мембраны, а также аксоплазмы, поскольку последние зависят от размера волокна. При равных прочих условиях, сантиметровый отрезок тонкого волокна должен обладать более высоким сопротивлением мембраны, чем отрезок более толстого волокна
Глава 7. Нейроны как проводники электричества 129
той же длины, поскольку у тонкого волокна площадь поверхности мембраны меньше, чем у толстого. С другой стороны, если в мембране тонкого волокна плотность каналов значительно выше, то сопротивление сантиметрового участка его мембраны может в результате оказаться таким же, как и у толстого волокна. Для того, чтобы сопоставить мембраны между собой, нужно знать величину удельного сопротивления, которое равно сопротивлению мембраны площадью 1 см2 и измеряется в Ом см2. Отрезок аксопа длиной 1 см и радиусом о обладает площадью поверхности 2тго см2. Сопротивление мембраны r m такого отрезка можно получить, разделив Rm на площадь мембраны: r m = Rm/(2 pа). Преобразовав выражение, получим
Величина Rm важна тем, что не зависит от геометрических свойств мембраны и потому позволяет сравнивать между собой мембраны самых разных размеров и форм.
В большинстве типов нейронов Rm определяется главным образом калиевой и хлорной проницаемостями мембраны в покое (глава 5), величина которых зависит от типа клетки. Среднее значение Rm, полученное Ходжкиным и Раштоном на аксоне омара, составляет приблизительно 2000 Ом · см2; данные, полученные в других препаратах, варьировали в диапазоне от 1 000 Ом · см2 в мембранах с большим количеством каналов до 50000 Ом см2 в мембранах со сравнительно небольшим числом каналов.
Удельным сопротивлением (R i ) аксоплазмы называется внутреннее продольное сопротивление участка аксона длиной I см и площадью сечения 1 см2. Эта величина также не зависит от геометрических свойств аксона и определяется тем, насколько свободно ионы способны перемещаться во внутриклеточном пространстве. Чтобы получить Ri из r i, нужно вспомнить, что с увеличением площади сечения цилиндра его продольное сопротивление уменьшается. Следовательно, сопротивление участка аксона длиной 1 см (r i) можно выразить как частное величины Ri и площади сечения: r i = Ri/(pа 2). Отсюда получим:
Величина R, измеряется в Ом · см. Для аксона кальмара ее значение составляет приблизительно 30 Ом см при 20° С, что в 107 раз выше, чем удельное сопротивление меди. Величина эта соответствует ожиданиям для ионного состава аксоплазмы кальмара3). У млекопитающих ионная концентрация в цитоплазме ниже, а удельное сопротивление выше, около 125 Ом · см при 37° С. У лягушек, при еще более низкой ионной концентрации, величина удельного сопротивления при 20° С составляет приблизительно 250 Ом · см.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: