 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем
Последствия правильного и неправильного установления связей изучались в зрительной системе новорожденных котят и обезьян. Рецептивные поля нейронов сетчатки, латерального коленчатого тела и зрительной коры уже к рождению имели строение, аналогичное взрослым животным, кроме слоя 4 зрительной коры. К моменту рождения кортикальные клетки в слое 4 управляются обоими глазами, и в течение первых 6 недель жизни они формируют связи подобные таковым у взрослых, когда каждая клетка слоя 4отвечает только на сигналы от одного глаза, в то время как клетки, локализующиеся в других слоях, продолжают получать бинокулярную информацию. Если в течение первых трех месяцев жизни один из глаз остается закрытым, это приводит к слепоте на этот глаз и потере его способности управлять кортикальными клетками. Кортикальные колонки, получающие сигналы от депривированного глаза, уменьшаются в размерах, в то время как колонки, получающие сигналы от противоположного, недепривированного, — увеличиваются.
Закрытие глаза у взрослого животного не влияет на колоночную архитектуру зрительной коры или на ответы корковых клеток. Во время критических периодов можно добиться обратного развития изменений, вызванных сенсорной депривацией, если открыть ранее закрытый глаз и закрыть недепривированный. Дополнительным доказательством наличия конкуренции между двумя глазами служит эксперимент, в котором оба глаза остаются закрытыми в раннем возрасте. Когда ни один из глаз не имеет преимуществ, продолжает развиваться нормальная колоночная архитектура, однако каждая клетка в коре при этом управляется только одним глазом. Подобным же образом при подрезании мышц глазного яблока у детенышей обезьян (что приводило к косоглазию (страбизму)), только небольшое количество нейронов получало сигналы от обоих глаз, хотя каждый глаз получал нормальное количество света. Роль функциональной активности в доминировании того или иного глаза также может быть показана в экспериментах, в которых блокада импульсов в обоих зрительных нервах при помощи тетродотоксина предотвращала разделение коры на колонки глазного доминирования. Спонтанная импульсная активность и нейротрофины (neurotrophins) могут также влиять на правильное формирование связей коры.
У незрелых совят развитие слуховой системы также значительно выражено в критические периоды. Призмы, помещенные перед глазами, приводят к смещенному расположению рецептивных полей. Таким образом возникает диспропорция между картами окружающего пространства в четверохолмии (tectum), соответствующими зрительным (верхние холмики) и слуховым (нижние холмики) ощущениям. В течение первых месяцев жизни это несоответствие корректируется в результате изменения карты окружающего пространства в слуховой коре. По прошествии критического периода подобного рода сдвиги становятся уже невозможны. У сов, выращиваемых в специальных условиях, когда они получают большое количество сенсорного опыта, критический период, в течение которого возможны изменения в связях коры, удлиняется. Эксперименты с сенсорной депривацией являются важными для понимания развития высших функций мозга.
Мы несколько раз подчеркивали, что для правильной работы нервной системы требуется высокая специфичность ее связей. Также понятно, что развитие связей между нейронами продолжается и после рождении на протяжении различного периода времени у разных животных. Например, котята рождаются слепыми на оба глаза. Если мы поднимем веко.
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 607
чтобы свет попал в глаз, это приведет к сужению зрачка, хотя раньше этот котенок никогда не видел света и является полностью слепым1). К 10-му дню жизни котенка появляются первые признаки зрения, и, таким образом, он начинает распознавать объекты и паттерны. Когда котята вместо нормальных условий выращиваются в темноте, у них сохраняется зрачковый рефлекс, однако они остаются слепыми. Как полагают, имеется иерархия уровней восприятия, с «постоянными» и «переменными» связями, образующимися в разных частях мозга.
Изменения в функционировании зрительной системы во время развития порождают ряд вопросов. Каковы удельные доли генетических факторов и приобретаемого опыта в данном процессе? До какой степени те нейронные сети, которые необходимы для зрения, уже сформировались и готовы к работе к моменту рождения? Какое значение в их развитии имеет свет, падающий на сетчатку? В чем причина того, что котенок, выращенный в темноте, слепой: связано ли это с тем, что не сформировались какие-то связи в коре, или произошло разрушение каких-то ранее сформированных связей? Все эти концепции можно охарактеризовать одной фразой: «природа и воспитание» *). С накоплением знаний это выражение трансформировалось в «природа или воспитание» или даже более строго: «природа против воспитания». В этой главе будет показано, что оба эти фактора (как и следовало ожидать) являются необходимыми.
Зрительная система является удобным объектом для прямого изучения вопросов, связанных с развитием, потому что пункты переключения сигнала в коре (relay stations) легко достижимы и количество света, а также естественные стимулы можно легко варьировать. В пределах зрительной системы мы опять отдельно выделяем эксперименты, выполненные на обезьянах и кошках. Для достижения цели более удобно начать эту главу с подробного рассмотрения работ, результаты которых логически следуют из материалов, представленных в главах 20 и 21. Работы, выполненные на незрелой зрительной системе, дают основу для анализа других сенсорных систем, в частности слуховой системы амбарной совы (barn owl). Они также дают возможность предполагать, какие механизмы играют роль в модификации корковых связей в начальный период жизни.
§ 1. Зрительная система у новорожденных обезьян и котят
Имеется много данных об организации корковых связей, которые лежат в основе восприятия зрительной информации у взрослых кошек и обезьян. Простая клетка в коре избирательно «узнает» один строго определенный тип зрительных стимулов, такой как движение узкой вертикально ориентированной полоски света, расположенной в определенном месте зрительного поля обоих глаз. Подобного рода ответы возможны благодаря точным и определенным образом организованным связям между клетками коры, сетчатки и латерального коленчатого тела (главы 20 и 21). Естественным является любопытство: присутствуют ли эти клетки и связи уже в мозгу новорожденного животного, или они развиваются как результат приобретенного зрительного опыта, когда зрительные образы в раннем периоде жизни каким-то образом переориентируют случайный набор существующих связей, модифицируя его под определенную задачу.
Для изучения обезьян, не имеющих зрительного опыта, новорожденных обезьян отбирали сразу после рождения (или кесарева сечения), после чего за ними ухаживали таким образом, чтобы исключить зрительные стимулы. Для предотвращения формирования зрения до того периода, когда обезьяны станут достаточно взрослыми для изучения, проводили сшивание век или на роговицу накладывали полупрозрачный материал, который пропускал свет, однако изображение воспринималось очень размыто. Подобным же образом в течение первых недель жизни исследовались не имеющие зрительного опыта котята и хорьки2)--5).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: