 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
принцип размера и градуальное сокращение
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Как организована активность мотонейрона, в результате которой возникают плавные движения конечностей? Как указывалось ранее, сила мышечных сокращений может быть увеличена вовлечением дополнительных мотонейронов или усилением частоты их активации. Однако следует уточнить, что это вовлечение мотонейронов определенным образом связано с их размерами. Мотонейроны малого размера с тонкими аксонами иннервируют небольшое число мышечных волокон. Поэтому их вовлечение слабо скажется на результирующем сокращении. Мотонейроны большого размера с толстыми аксонами контактируют с большим числом мышечных волокон. Поэтому нервный импульс, проходящий по такому аксону, приводит к сильному мышечному сокращению. Во время сокращения первоначально активируются малые нейроны, приводя к плавному началу сокращения. Затем вовлекаются крупные мотонейроны, что проявляется в значительном усилении сокращения11). Таким образом, за счет вовлечения малых и крупных мотонейронов достигается плавность и градуальность сокращения. Последовательное включение мотонейронов разного размера известно как принцип размера (size principle).
Максимальное сокращение, основанное на вовлечении всех моторных единиц, достигает более 3,5 кг. Ясно, что участие мелких нейронов мало скажется тогда, когда максимальное сокращение уже достигнуто. С другой стороны, редкая активация крупных мотонейронов может нарушить плавность движений, упра-
492 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 22.5. Принцип клеточного размера. Ток, протекающий через клетку, производит изменения мембранного потенциала, которые пропорциональны входному сопротивлению клетки (rjnput). Входное сопротивление обратно пропорционально радиусу клетки, поэтому один и тот же синаптический ток (г) вызовет у малых мотонейронов большую деполяризацию (AVsyn = isynrinput). В данном случае la афферент снабжает одинаковым числом си наптических контактов два мотонейрона в одном из моторных ядер. Тот же синаптический ток (50 пА) производит гораздо больший эффект в малых мотонейронах. Fig. 22.5. The Size Principle. Current flow into a cell produces a change in membrane potential that is proportional to the input resistance (rinput). Input resistance is inversely proportional to the radius of the cell so equivalent synaptic currents (isyn) produce greater depolarization (ΔVsyn = isynrinput) of smaller motoneurons. Here la spindle afferent input is provided equally to two members of the motor pool (representing the spatial summation of a large number of spindle | 
afférents innervating the muscle). The same synaptic current (50 pA) produces a greater effect in the smaller motoneuron.
|
вляемых мелкими мотонейронами. Тот факт, что мотонейроны вовлекаются в сокращение согласно их размеру, приводит к тому, что участие каждой последующей двигательной единицы добавляет около 5 % к текущему мышечному усилию. Например, при активации мелкого мотонейрона, управляющего m. soleus кошки, эта мышца развивает усилие величиной 5 г, а при активации крупного мотонейрона — более 100 г.
Тот факт, что вовлечение очередной моторной единицы добавляет к текущему напряжению определенную фиксированную фракцию, находит проявление и в сенсорных аспектах моторной активности. Например, мы судим о весе предметов по мышечной силе, необходимой для их удержания. При этом мы можем различить предметы весом 2 и 3 г, но не заметим разницы между предметами весом 2 002 и 2 003 г. То, что важно относительное изменение, наиболее ясно сформулировано в принципе Вебера—Фехнера (глава 17).
Могут ли клеточные свойства мотонейронов объяснить принцип размера? Представьте, что все мотонейроны, иннервирующие мышцу, получают один и тот же синаптический вход. Падение напряжения, продуцированное синаптическим током в отдельном мотонейроне, зависит от входного сопротивления, которое, в свою очередь, является функцией размера клетки (рис. 22.5). Как показано в главе 7, входное сопротивление обратно пропорционально радиусу клетки. Поэтому один и тот же входной сигнал вызовет гораздо большее падение напряжение в нейронах малого размера, что более вероятно вызовет в них генерацию потенциала действия, чем в крупных нейронах. По мере увеличения сенсорного притока нейроны все более крупного размера будут генериро-
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 493
| Рис. 22.6. Организация синаптических контактов для рефлексов спинного мозга. Спинной мозг показан в поперечном сечении, с указанием интернейронов. (А) При миотатическом рефлексе растяжение мышечных веретен генерирует импульсы, которые проходят no la афферентным волокнам в спинной мозг и вызывают моносинаптическое возбуждение в α мотонейронах той же мышцы. Импульсы возбуждают также интернейроны, которые, в свою очередь, ингибируют мотонейроны, снабжающие мышцы-антагонисты. (В) Активация сухожильных органов Гольджи вызывает импульсацию в Ib афферентах, которые, через интернейроны, обеспечивают торможение мотонейронов этой мышцы и одновременно возбуждают мотонейроны мышц-антагонистов. Fig. 22.6. Organization of Synaptic Connections for reflex actions in the spinal cord. The spinal cord is shown in transverse section, with inhibitory interneurons in black. (A) In the myotatic reflex, stretch of the muscle spindle generates impulses that travel along group la afferent fibers to the spinal cord and produce monosynaptic excitation of Q-motoneurons to that same muscle. Impulses also excite interneurons that in turn, inhibit motoneurons supplying the antagonist muscles. | 
(B) Activation of Golgi tendon organs produces impulses in group Ib afferent fibers that through interneuronal connections, provide inhibition to motoneurons supplying the same muscle and excitation to antagonist motoneurons. (This is sometimes called the inverse myotatic reflex.)
|
вать потенциал действия. Принцип размера справедлив для всех синаптических контактов, поскольку они равномерно распределены среди мотонейронов12)--14).
§ 2. Спинальные рефлексы Реципрокная иннервация
Движение конечностей обусловлено координированным сокращением работающих вместе мышц, называемых агонистами. В это же время мышцы противоположного функционального назначения, называемые антагонисты, находятся в состоянии расслабления. Мышцы-удлинители конечностей разгибают или удлиняют суставы, что помогает преодолеть силы притяжения, мышцы-сгибатели сгибают суставы и притягивают конечности к телу. При активации миотатического рефлекса растяжением мышцы, например при ударе по коленной чашечке, первичные сенсорные окончания в мышечных веретенах мышц--удлинителей (четырехглавой мышце бедра) подвергаются деформации и инициируют поток импульсов в Ia афферентах, направляющихся в спинной мозг. Эти импульсы продуцируют моносинаптическое возбуждение в a-мотонейронах, посылающих сигналы обратно к растянутой мышце, что, в конечном счете, приводит к ее рефлекторному сокращению. Сокращение мышцы-удлинителя сопровождается одновременным торможением a-мотонейрона, который иннервирует антагонистическую мышцу-сгибатель. Это происходит потому, что Ia афференты активируют также интернейроны, которые, в свою очередь, ингибируют a-мотонейроны антагонистов (рис. 22.6А). Принцип, когда активация одной группы мышц сопровождается торможением антагонистов, был впервые описан Шерринггоном, который назвал его реципрокной иннервацией.
Для простоты, на рис. 22.6А не показаны некоторые проводящие пути. Например, импульсы от небольшой группы II афферентов усиливают рефлексы как напрямую через моносинаптические контакты, так и посредством подключения интернейронов15). Эти внутриспинальные переключения были описаны в деталях16)—18). Ингибиторные интернейроны активируются также сухожильными органами Гольджи (СОГ). чувствительные окончания которых инкапсулированы на месте соединений мышцы и сухожилия (рис. 22.6В). Их афферентные волокна обо-
494 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 22.7. Отслеживание мышечного сокращения. (А) Во время внешнего растяжения экстра фуэальных мышечных волокон la афференты реагируют на него благодаря своему параллельному расположению. В отличие от этого, Ib афференты сухожильных органов Гольджи отвечают очень слабо либо не отвечают вообще, благодаря их последовательному расположению и присущей мышцам эластичности. (В) Во время активации α мотонейронов экс трафузальные волокна сокращаются, что приводит к возбуждению Ib афферентов сухожильных органов Гольджи, тогда как мышечные веретена не реагируют, поскольку растяжение интрафузальных волокон нейтрализовано укорочением мышцы. Fig. 22.7. Sensing Muscle Contraction. (A) During an imposed stretch of the extrafusal muscle, the spindle's la afferent senses the imposed stretch directly because of its "parallel" arrangement. However, the Golgi tendon organ Ib afférents respond only slightly or not at alt because of their "serial" position and the inherent elasticity of muscle. (B) During activation of the a-motoneurons, the extrafusal muscle contracts and the Golgi tendon organ's Ib afférents are excited, but the spindle afférents quiet as the stretch of the intrafusal fibers is relieved by shortening of the muscle. | 
|
значаются как Ib, для того чтобы отличать их от афферентных волокон мышечных веретен. СОГ располагаются последовательно относительно сокращающихся мышечных волокон. Поэтому СОГ можно активировать пассивным растяжением мышцы, но адекватным раздражителем является мышечное сокращение. Достаточно сокращения всего одного или двух мышечных волокон, развивающих усилие меньше 100 мг, для того, чтобы вызвать ощутимый разряд в Ib афферентах19· 20). Эти волокна от СОГ активируют интернейроны, которые, в свою очередь, тормозят мотонейроны, иннервирующие мышцу, в которой были активированы Ib афференты21) (рис. 22.6В). Информация, получаемая от СОГ, позволяет выработать адекватную двигательную команду, которая передается в высшие моторные центры22).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: