 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
активность кортикальных нейронов
Как активность нейронов в моторной коре связана с началом и выполнением движений? Способны ли нейроны в Μ1-зоне прямо управлять активностью отдельных мышц, силой сокращения специфических мышечных групп, величиной смещения относительно сустава, а также влиять на направление движения? Такие вопросы поставил перед собой Эвартс102· 103), который отводил активность пирамидных клеток в моторной коре обезьяны во время выполнения заученных движений кисти (рис. 22.20). С помощью нагрузки, уравновешивающей сгибание или разгибание кисти, Эвартс смог отделить силу, необходимую для выполнения движения, от его направления. Было обнаружено, что часть кортикальных нейронов активна во время сгибания, а другие — во время разгибания, а интенсивность их разрядов пропорциональна силе, с которой выполняется движение104). Это поведение существенно не отличалось от реакции спинальных мотонейронов, с которыми кортикальные нейроны были связаны. Последующие эксперименты показали, что конкретная реакция (участие в сгибании или разгибании) является характерной для
508 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 22.20. Схема эксперимента по регистрации активности нейронов во время движений кисти. Обезьяна, предварительно обученная передвигать рукоятку в определенное положение, сидит на стуле с манжетами, одетыми на предплечье. Обезьяна отклоняет рукоятку влево или вправо, сгибая или разгибая запястье. Система грузов или вращающих двигателей используется для уравновешения сгибания или разгибания. Для визуального контроля движений положение рукоятки изображается на дисплее. В случае успешного достижения необходимой позиции, обезьяна получает вознаграждение в виде фруктового сока. Активность одной нейромоторной единицы регистрируется микроэлектродом, введенным в соответствующую зону мозга с помощью микроманипулятора, фиксированного к черепу. Fig. 22.20. Experimental Arrangement for Recording Cellular Activity related to wrist movement. A monkey, previously trained to move a handle to a designated position, is seated in the chair with its forearm placed in a cuff. The monkey deflects a handle to the left or right between stops, by flexion or extension of the wrist. A system of weights, or a torque motor (not shown), is used to load the handle to oppose either flexion or extension. For visually guided movements, the handle position is indicated on a display screen. When the monkey places the handle in the designated position, it receives a reward of fruit juice. Single-unit activity is recorded with a microelectrode positioned in an appropriate area of the brain, by means of a microdrive fixed to the skulL |
определенных кортикоспинальных нейронов, прямо оканчивающихся на мотонейронах72). Другие классы нервных клеток демонстрируют более сложное поведение, зависящее от исходной нагрузки и начальной позиции конечности105).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: