 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
деполяризация нервных окончаний и высвобождение медиатора
Звездчатый ганглий кальмара был использован в экспериментах Катца и Миледи для исследования зависимости между мембранным потенциалом на нервном окончании и количеством высвобождаемого медиатора 6). Препарат и экспериментальный дизайн для одновременной регистрации от нервного окончания и постсинаптического волокна изображены на рис. 11.1 А. После добавления тетродотоксина (ТТХ) в наружный раствор пресинаптический потенциал действия постепенно уменьшается в течение 15 минут (рис. 11.1В).
| Рис. 11.1. Пресинаптический импульс и постсиналтический ответ в гигантском синапсе кальмара. (А) Схема звездчатого ганглия кальмара, изображающая два больших аксона, которые образуют химический синапс. В оба аксона введены микроэлектроды. (В) Одновременная регистрация пресинаптических аксонов (серая линия) и постсинаптических аксонов (черная линия) в процессе развития блока проведения тетродотоксином. По мере уменьшения амплитуды пресинаптических потенциалов действия уменьшается также и лостсинаптический потенциал. (Обратите внимание, что два первых ответа вызывают постсинаптический потенциал действия.) (С) Зависимость амплитуды постсинаптического потенциала от амплитуды пресиналтического потенциала. Черными кружками представлены результаты, показанные на части В; серыми кружками представлены результаты, полученные при нанесении деполяризующих пульсов тока на пресинаптическое окончание после полного блокирования потенциала действия тетродотоксином. |
| Fig. 11.1. Presynaptic Impulse and Postsynaptic Response at a squid giant synapse. (A) Sketch of the stellate ganglion of the squid, illustrating the two Large axons that form a chemical synapse. Both axons can be impaled with microelectrodes as shown. (B) Simultaneous recordings from the presynaptic axons (black records) and postsynaptic axons (grey records) during the development of conduction block by TTX. As the amplitude of the presynaptic action potential decreases, so does the size of the postsynaptic potential. (Note that the two largest presynaptic action potentials evoke postsynaptic action potentials.) (C) The relation between the amplitude of the presynaptic action potential and the postsynaptic potential Grey circles represent results in B; black circles represent results obtained by applying depolarizing current pulses to the presynaptic terminals after complete TTX block. (A after Bullock and Hagiwara, 1957; В and С after Katz and Miledi, 1977c.) |
Глава 11. Высвобождение медиатора 213
Постсинаптический потенциал действия также постепенно уменьшается и в определенный момент полностью исчезает, так как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) перестает достигать порога потенциала действия. С этого момента по амплитуде синаптического потенциала можно судить о количестве высвобождаемого медиатора.
График зависимости амплитуды возбуждающего постсинаптического потенциала от амплитуды пресинаптического импульса представлен на рис. 11.1C. Синаптический потенциал уменьшается при снижении амплитуды пресинаптического потенциала действия менее 75 мВ, а если амплитуда пресинаптического импульса становится меньше 45 мВ, то Постсинаптический ответ вовсе пропадает. Тетродотоксин не влияет на чувствительность постсинаптической мембраны к медиатору; поэтому снижение амплитуды синаптического потенциала связано с уменьшением количества медиатора, выделяемого из пресинаптического окончания. Таким образом, деполяризация на 45 мВ является пороговым значением для высвобождения медиатора; при еще большем увеличении амплитуды пресинаптического потенциала действия возрастают количество высвобождаемого медиатора и амплитуда ВПСП.
Для того, чтобы исследовать эту зависимость в деталях, Катц и Миледи провели следующий эксперимент: они ввели в пресинаптическое окончание второй электрод, через который подавались короткие (1-2 мс) деполяризующие толчки тока с целью имитировать пресинаптический потенциал действия. Зависимость амплитуды синаптического потенциала от амплитуды симулируемых пресинаптических потенциалов действия оказалась такой же, как и в случае настоящих потенциалов действия (см. рис. 11.1С). Этот результат свидетельствует о том, что ионные потоки натрия и калия, ответственные за генерацию потенциала действия, не являются обязательным фактором для высвобождения медиатора и что процесс высвобождения запускается деполяризацией.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: