 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
генераторы центрального ритма
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Если ритмические разряды двигательной активности не связаны с сенсорным притоком, какие же клеточные механизмы могут генерировать командные сигналы на выходе? Предполагается, что это происходит благодаря двум механизмам: (1) ритмическим изменениям возбудимости одиночных нейронов, называемых водителями ритма (пейсмекерные клетки); (2) синаптическому взаимодействию нервных клеток в нейрональной сети. Вполне возможно, что эти механизмы работают вместе, производя разные паттерны ритмической активности в нервной системе.
Ритмическая активность в пейсмекерных нейронах возникает благодаря осцилляциям мембранного потенциала. Такие осцилляции могут запускаться различными ионными механизмами, но наиболее часто они базируются на обратной связи между входом кальция в клетку и открытием кальций-активируемых калиевых ионных каналов33). Калиевые ионные каналы важны для регуляции временного хода и паттерна ритмической активности в нейронах. Например, особый вид калиевых каналов был найден в генерирующих ритмическую активность нейронах омара34). Пейсмекерные нейроны были найдены как у позвоночных, так и у беспозвоночных, включая такие нейроны, которые отвечают за циркадные ритмы в сетчатке улитки, следующие с периодом в 24 часа35) (см главу 15). Эксперименты, проведенные на изолированном спинном мозге, показали наличие интернейронов-генераторов ритма, имеющие характеристики, сходные с паттерном локомоции36)--39).
Достаточно ясно, что нейроны-водители ритма могут передать возбуждение непосредственно другим нейронам, включенным в сеть, например мотонейронам. Для обеспечения переключающегося возбуждения сгибателей и разгибателей требуется уже более сложная нейрональная сеть. Это может быть достигнуто по механизму, показанному на рис. 22.10, когда два идентичных пейсмекера (1 и 2) возбуждают, соответственно, мотонейрон сгибателя и разгибателя. Они же имеют тормозное влияние друг на друга, реализуемое через интернейроны. Благодаря взаимному торможению ни один из агонистов не может быть активным тогда, когда активен его антагонист. Таким образом, тормозные взаимодействия обеспечивают реципрокность функционирования групп нейронов. Генерация цен-
498 Раздел Ш. Интегративные механизмы
| Рис. 22.10. Гипотетический генератор ритма, состоящий из двух пейсмекерных клеток (1 и 2), которые возбуждают сгибатели и разгибатели, соответственно. Пейсмекерные клетки генерируют спонтанный ритм и сопряжены с тормозными интернейронами, которые обеспечивают их активность в противофазе. Возбуждение 1 пейсмекера приводит к активации мотонейрона сгибателей и подавлению 2 пейсмекейкера. Тогда же, когда прекращается активность 1 пейсмекера, может активироваться 2 пейсмекер, который поддерживает заторможенное состояние 1 пейсмекера, а также активацию мотонейронов разгибателей. Две верхних кривых представляют собой внутриклеточное отведение от пейсмекера 1 и 2, нижние кривые представляют внеклеточное отведение от мотонейронов сгибателей (F) и разгибателей (Е) | 
Fig. 22.10. A Hypothetical Pattern Generator consisting of two pacemaker cells (1 and 2) that excite flexor and extensor motoneuron pools, respectively. The pacemaker cells discharge with a spontaneous rhythm and are coupled by inhibitory interneurons (black) that ensure that their discharge is out of phase. When pacemaker 1 fires, the flexor motoneuron is activated and pacemaker 2 is suppressed. When pacemaker 1 falls silent pacemaker 2 can fire, maintaining the silence of pacemaker 1 and activating the extensor motoneuron. The upper two traces represent intracellular records from pacemakers 1 and 2; the lower traces represent extracellular recordings from flexor (F) and extensor (E) motoneurons.
|
трального ритма во многих случаях включает комбинацию пейсмекеров и сетевых механизмов40· 41).
локомоция
Во время локомоции каждая нога проделывает элементарные шагающие движения, которые состоят из двух компонентов42); (1) качательная фаза, во время которой нога, вытягиваясь назад, сгибается, поднимается над землей и устремляется вперед и вытягивается вновь, чтобы наступить на землю, и (2) устойчивая фаза, когда нога, будучи в контакте с поверхностью, двигается назад по отношению к направлению, выбранному телом. Последовательность движений конечностей является стереотипной реакцией.
На рис. 22.11 показано, что у шагающей ∙ кошки сначала поднимается левая задняя конечность, затем — левая передняя, правая задняя и только потом — правая передняя нога. Если же кошка начинает двигаться быстрее, происходит два типа изменений: (1) генератор движений для каждой конечности укорачивает устойчивую фазу, но вместе с тем усиливает отталкивание от поверхности. Качательная фаза при этом остается относительно постоянной. (2) Увеличение скорости может также вовлекать изменения походки, зависящей от координации движений конечностей. Движение «рысью» базируется на одновременном поднятии двух конечностей, а галоп предполагает, что от земли могут отрываться все четыре конечности одновременно. Стереотипный характер этих реакций предполагает, что в ЦНС имеется целый ряд двигательных программ, которые «проигрываются» после получения соответствующей команды. Имеется достаточно много свидетельств того, что существуют заранее заложенные, генетически предопределенные двигательные программы, которые появляются спонтанно, независимо от приобретенного опыта43, 44).
Еще в 1911 году Браун45) показал, что в спинном мозге кошки имеются простые нейронные сети, обеспечивающие шагательные движения. Попеременное поднятие и опускание задних конечностей могло наблюдаться у кошки (подвешенной над бегущей дорожкой), у которой спинной мозг был пересечен на уровне грудных сегментов. Дальнейшие эксперименты показали, что у спинальной кошки введение ДОФА (предшественника биогенных аминов — см. главу 9) позволяет сохранять походку, несмотря на ускорение движения дорожки46). Наиболее важное значение этих экспериментов с клинической точки зрения заключается в том, что после пере-
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 499
| Рис. 22.11. Четыре различных двигательных паттерна локомоции во время шагания, рыси, иноходи и галопа. Светлые линии показывают время, в течение которого конечность оторвана от земли (качательная фаза, во время которой активны мотонейроны сгибателей). Во время шагания конечности двигаются последовательно, сначала с одной стороны, потом — с другой. Во время рыси используется другой паттерн координации конечностей: противоположные по диагонали конечности поднимаются одновременно. При иноходи ритм меняется вновь: конечности с одной стороны поднимаются одновременно. Горазда более быстрым является галоп, во время которого от поверхности отрываются сначала задние, а потом — передние конечности. Fig. 22.11. The Stepping Pattern of a Cat during walk, trot pace, and gallop, four different gaits of locomotion. The white bars show the time that a foot is off the ground (the swing phase, during | 
which flexor motoneurons are active);the light bars show the time a foot is on the ground (the stance phase, during which extensor motoneurons are active). During walking, the legs are moved in sequence, first on one side, then on the other. During a trot a different pattern of interlimb coordination is used: Diagonally opposite limbs are raised together. In a pace, the rhythm changes again, the limbs on the same side being raised together. Faster still is the gallop, in which the hindlimbs and then the front limbs leave the ground. LF = left foreleg, LH = left hindleg, Rf = right foreleg, RH = right hindleg. (After Pearson, 1976.)
|
сечения спинного мозга биогенные амины помогают адаптироваться к шагательным движениям с возрастающими нагрузками47· 48). Это означает также, что эффективность генетически заложенных двигательных программ может быть повышена за счет практики. В согласии с этим находятся данные о том, что тренировка на бегущей дорожке может обучить движениям при параплегии у человека49). В этих экспериментах запуск движений конечностей происходил в результате контакта с дорожкой, и после определенной практики такого рода происходило улучшение симптоматики. Объяснение этому базируется: по-видимому, на том, что центральные генераторы ритма активируются сенсорным притоком (поскольку дорожка перемещает конечность) и эта рефлекторная реакция усиливается за счет многих повторений.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: