 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
восстановление во время критического периода
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
В какой степени возможно восстановление после депривации во время критического периода? Даже если депривированный глаз по-
616 Раздел IV. Развитие нервной системы
|
| Рис. 25.9. Критический период у котят. На гистограммах показано глазное предпочтение в зрительной коре котят одного помета, у которых правый глаз был закрыт в разное время жизни. Период, в течение которого глаз оставался закрытым, показан внизу гистограммы. (А) Веки были зашиты на 6 дней в возрасте 23 дней. (В) Веки были зашиты на 9 дней в 30-дневном возрасте. (С) Правый глаз был открыт на протяжении первых 4 месяцев, затем закрыт на протяжении трех, а затем оставался открытым до достижения возраста 2 лет, когда и производилось исследование. Fig. 25.9. Critical Period in Kittens. Histograms showing eye preference in the visual cortex of kittens that were uttermates, in which the right eye was closed at different ages. The period during which the eye was closed is indicated under the histograms. (A) Eyelids sutured for 6 days at 23 days of age. (B) Eyelids sutured for 9 days at 30 days of age. (C) The right eye was open the first 4 months, then closed for 3 months, and then kept open until 2 years of age, when the recordings were made. (After Hubel and WieseL 1970.) |
сле критического периода остается открытым на протяжении месяцев и лет, повреждение является перманентным, происходит лишь небольшое восстановление в редких случаях. Животное на всю жизнь остается слепым на один глаз, что сопровождается уменьшением колонок и асимметрией в гистограмме глазного доминирования. На животных с монокулярной депривацией проводились эксперименты, когда открывался ранее депривированный глаз и закрывался глаз, который раньше был нормальным. Эта процедура, называемая «обратное зашивание», приводила к значительному восстановлению зрения, но только в том случае, если она проводилась на протяжении критического периода7· 32· 33). Детеныши обезьян и котята не только начинали снова видеть на изначально депривированный глаз, но они также становились слепыми на другой глаз. Соответственно этим изменениям происходил сдвиг гистограммы глазного доминирования таким образом, что глаз, открытый после депривации, управлял большим количеством клеток, чем глаз, который был открыт на протяжении первых недель и затем закрыт. Более того, анатомическое строение слоя 4, выявленное при помоши авторадиографии, также претерпевало соответствующие изменения: уменьшенные регионы, управляемые первоначально закрытым глазом, расширялись за счет регионов противоположного глаза. На рис. 25.10 показана гистограмма глазного доминирования и авторадиограмма коры обезьяны, у которой правый глаз был закрыт в возрасте 2 дней на протяжении трех недель. По прошествии этого времени депривированный глаз уже не мог управлять корковыми клетками и колонки, которые им управлялись, уменьшились. После этого правый глаз был открыт, а левый закрыт на протяжении следующих 9 месяцев. В конце этого периода все нейроны управлялись только первоначально депривированным правым глазом и зоны коры, контролируемые им, расширились.
Из этого эксперимента можно сделать несколько выводов: (1) на протяжении критического периода у нормального животного волокна из ЛКТ, направляющиеся в слой 4 коры, подвергаются ретракции, таким образом в коре формируются зоны, контролируемые только одним глазом; (2) закрытие одного гла-
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 617
| 
|
| Рис. 25.10. Влияние обратного зашивания на распределение глазного доминирования и колончатую организацию коры у обезьян. (А) Были выполнены следующие процедуры: правый глаз был закрыт со 2-го до 21-го дня после рождения, после чего был открыт, а левый закрыт с 21 дня до возраста 9 месяцев. (В) Гистограмма глазного доминирования показывает, что почти все клетки получают управление исключительно от правого глаза, который был первично депривирован. Фактически ни одна клетка не получает управления от левого глаза. Таким образом, волокна, получающие управление от правого глаза, вернули себе те корковые клетки, которые потеряли в результате депривации (С) Тангенциальный срез коры, проходящий через слои 4С b и 4С a. Окрашенные полоски, принадлежащие путям от правого глаза, распространились в слой 4C b несмотря на то, что этот глаз подвергся световой депривации на протяжении 19 дней. В течение первых дней колонки, получающие сигналы от правого глаза, уменьшились в размерах, однако после расширились. Восстановление после депривации в других слоях, таких как 4С a, не происходит так же хорошо. Fig. 25.10. Effects of Reverse Suture on Ocular Dominance histogram and columnar organization in a monkey. (A) The procedure was as follows: The right eye was closed from days 2 to 21 after birth, after which it was opened while the left eye was closed from day 21 for 9 months. (B) The ocular dominance histogram shows that almost all cells were driven exclusively by the right eye, which had been initially deprived. Virtually no cortical cells were driven by the left eye. Had both eyes been kept open at 21 days, the histogram would be reversed. | 
Accordingly, fibers driven by the right eye recaptured cortical cells they had previously lost. (C) Tangential section of cortex passing through layer 4C b and 4C a. The bands labeled by the right eye are expanded in layer 4C b even though it had been deprived of light for 19 days. During those first days, the columns supplied by the right eye had shrunk before expanding. Recovery did not occur equally well in other layers, such as 4C a. (After LeVay, WieseL and HubeL 1980.)
|
за во время критического периода приводит к несимметричной ретракции; (3) смена депривированного глаза во время критического периода приводит к повышенному ветвлению (спраутингу (sprouting)) аксонов ЛКТ, в результате они вновь образуют связи с теми клетками, с которыми эта связь была потеряна (см. рис. 25.10)34). Если обратное
618 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 25.11. Результат закрытия одного глаза. У нормальной обезьяны колонки глазного доминирования хорошо определяются в слое 4 коры к возрасту 6 недель. Закрытие век приводит к значительной ретракции волокон, идущих из ЛКТ, связанного с депривированным глазом, в то время как волокна, связанные с нормальным глазом, подвергаются меньшей ретракции, чем обычно, поэтому колонки этого глаза в слое 4 коры более широкие, чем у нормальных взрослых животных. После проведения обратного зашивания, если это сделано в критический период, изначально | 
депривированный глаз может вернуть себе территорию в слое 4, которую он потерял.
Fig. 2S.11. Summary of Effects of Eye Closure. In a normal monkey, ocular dominance columns have become well defined in layer 4 of the cortex by 6 weeks. Lid closure causes excessive retraction of geniculate fibers supplied by the deprived eye. Those supplied by the open eye retract less than usual, so their columns in layer 4 of the cortex are larger than normal in the adult. After reverse suture during the critical period, the initially deprived eye can recapture the territory it had lost in layer 4. (After Hubel and Wiesel 1977.)
|
зашивание выполнить во взрослом состоянии, то оно не дает результатов. Например, у обезьяны, у которой обратное зашивание было выполнено в возрасте 1 года, колонки депривированного глаза, выявленные при окрашивании, так и остались суженными.
Однако концепция строго определенного, жесткого (hard-and-fast) критического периода является сильным упрощением. Эксперименты с обратным зашиванием, выполненные на обезьянах, дают основания полагать, что различные слои в стриарной коре могут развиваться с разной скоростью; критический период может уже закончиться для одного слоя, в то время как соседний еще способен к изменениям в структуре и функции (см. рис.25.10С и 25.11).
§ 3. Необходимые условия для поддержания функционирования нервных связей в зрительной системе
На данном этапе напрашивается заманчивый вывод, что уменьшение активности в зрительных путях является основным фактором, который стремится нарушить нормальное функционирование корковых нейронов. Однако клетки коры активируются не в ответ на диффузное освещение, также вызывающее активность, а на определенные контуры и формы. Ниже в обсуждении мы стремимся показать, что для поддержания функционирования необходимы дополнительные факторы, гораздо более «тонкие» по своей природе. В частности, должно происходить взаимодействие между сигналами обоих глаз.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: