 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
взаимодействия сенсорной импульсации и центральных генераторов ритма
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Как указывалось ранее, наличие сенсорного притока с периферии не является обязательным условием для генерации ритмической двигательной активности. Так, после отделения нервной системы таракана от сенсорных входов мотонейроны продолжают генерировать импульсы, которые позволяют ему нормально передвигаться50). Аналогично, изолированные сегменты спинного мозга миноги 51, 52), черепахи53· 54), крысы39) сохраняют такие ритмические разряды мотонейронов, которые происходят у интактных животных во время плавания или шагания.
Многие движения, независимо от того, являются ли они ритмическими или нет, могут
500 Раздел III. Интегративные механизмы
совершаться в отсутствие сенсорной импульсации. Например, во время пения птиц последовательные движения мышц происходят так быстро, что просто не оставляют времени для реализации обратной связи от рецепторов: следующая команда из ЦНС поступает еще до того, как происходит анализ последствий предыдущей команды. Как приматы, так и человек могут совершать достаточно тонкие выработанные ранее движения даже в условиях деафферентации конечностей55). Однако в отсутствие обратной связи точность движений начинает страдать по мере усложнения заданий, по-видимому как результат накопления мелких ошибок.
У человека, например, становится нечетким почерк. Кроме того, деафферентация существенно нарушает способность к обучению новым двигательным навыкам, так же, как удаление соматосенсорной коры. После одностороннего удаления полей 1, 2 и 3 (первичная соматосенсорная кора), обучение у приматов незнакомым заданиям на стороне, контралатеральной повреждению, было существенно затруднено56). Интересно, что повреждение коры после выработки двигательных навыков существенно не сказывалось на их выполнении. Таким образом, нельзя говорить о том, что наличие врожденных программ движений в условиях целого организма приводит к полному игнорированию сенсорного потока. Например, легкое касание палочкой стопы кошки во время выполнения качательной фазы шагательных движений приводит к аккуратному перешагиванию через это препятствие. Было показано, что важная информация о состоянии мыщц-удлинителей во время локомоции приходит по Ib афферентам от сухожильных органов Гольджи. Это оказывает немедленное влияние на силу и длительность устойчивой фазы шагательных движений22· 57· 58). Контроль мышечных веретен посредством γ' мотонейронов представляет собой другой способ модуляции двигательной команды. Ко-активация a- и g-мотонейронов устанавливает длину экстрафузальных мышечных волокон. Если внешнее препятствие мешает нормальному перемещению конечности, усиленный афферентный поток приводит к дополнительному возбуждению мотонейронов. Задача сенсорной импульсации — адаптировать выполнение текущей двигательной команды к изменяющимся условиям функционирования. Взаимодействие сенсорного притока и внутренних генераторов ритма лучше всего представлено на примере простого ритмического акта, каким является дыхание.
дыхание
От момента перерезки пуповины до последнего дня нашей жизни постоянный приток кислорода и удаление двуокиси углерода обеспечивается непрерывной работой легких. Две антагонистические группы мышц обеспечивают поступление и последующую откачку воздуха из легких. Во время вдоха грудная клетка увеличивается благодаря сокращению межреберных мышц и диафрагмы. В результате этого происходит расширение легких и последующий вход в них воздуха. Другие мышцы грудной клетки и живота также в разной степени принимают участие в акте вдоха и выдоха, в зависимости от положения тела, скорости и глубины дыхания59). Пример дыхательного ритма показан на рис. 22.12. Активность каждой мышцы могла быть зарегистрирована датчиком напряжения или записью электрических сигналов электродом, введенным в саму мышцу — электромиографией. Рис. 22.12 показывает, что сокращения мышц вдоха и выдоха сопровождаются залпами потенциалов действия соответствующим разрядам двигательных единиц. Очевидно, что обе группы мышц сокращаются в противофазе.
Во время дыхания рефлекс растяжения вносит свой вклад в величину вдоха и выдоха, поддерживая возбудимость мотонейронов по мере того, как поочередно внутренние и наружные мышцы подвергаются растяжению. Каждый Ia афферент, генерирующий импульсы с частотой около 100/с, вносит вклад в суммарный ВПСП в гомонимных мотонейронах (то есть мотонейронах, иннервирующих ту же мышцу), а также, через интернейроны, приводит к торможению мышц--антагонистов. В течение всего цикла, благодаря работе фузимоторных волокон (аксонов g-мотонейронов), афференты поддерживают высокую частоту импульсации даже тогда, когда мышцы активно сокращаются 27· 28) (см. рис. 22.8). Фузимоторные волокна подстраивают длину мышечных веретен к той длине мышцы, которая ожидается во время этой половины цикла. Если какое-то препятствие ограничивает ожидаемое движение, укороченное мышечное веретено будет растягиваться, увеличивая возбудимость соответствующих мотонейронов.
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 501
| Рис. 22.12. Движения грудной клетки и дыхательных мышц во время выдоха и вдоха. (А) Действие внутренних межреберных мышц (опускающих ребра во время выдоха) и наружных межреберных мышц (поднимающих ребра во время вдоха). (В) Активность дыхательных мышц у кошки, регистрируемая с помощью игольчатых электродов. Разряды наружных и внутренних межреберных мышц следуют в противофазе Fig. 22.12. Movements of Rib Cage and Respiratory Muscles during expiration and inspiration. (A) Actions of the internal intercostal muscles (depressing the ribs during expiration) and external intercostal muscles (raising the ribs during inspiration). (B) Activity of respiratory muscles in the cat recorded with needle electrodes. Discharges of the external and internal intercostal muscles are out of phase.. | 
|
| Рис. 22.13. Рефлекс растяжения инспираторной мышцы. Во время каждого вдоха электромиограмма (EMG) от небольшой мышцы, поднимателя ребра, показывает залпы потенциалов действия и мышечное сокращение. (А) Удлинение мышцы при потягивании за сухожилие увеличивает интенсивность разрядов за счет усиления рефлекторной активации моторных единиц. (В) Укорочение мышцы, которое ослабляет рефлекторные реакции, уменьшает активность EMG. Fig. 22.13. Stretch Reflex of an Inspiratory Muscle. During each inspiration the electromyogram (EMG) from a small muscle, the levator costae, shows bursts of action potentials, and the muscle contracts. | 
(A) Lengthening of the muscle by pulling on its tendon increases the burst activity by increasing the reflex drive on the motor unit. (B) Shortening of the muscle, which removes the reflex drive, reduces the EMG activity. (From Hilaire, Nicholls, and Sears, 1983.)
|
Рис. 22.13 показывает влияние на электрическую активность мышцы растяжения, вызванного удлинением или укорочением инспираторной мышцы (подниматель ребра) за счет потягивания за сухожилие. При каждом вдохе электромиограмма показывает залповую активность. Активность повышается при растяжении мышцы (рис. 22.13А), хотя и без
502 Раздел III. Интегративные механизмы
 
|
| Рис. 22.14. Дыхательный ритм, отводимый от стволовых нейронов изолированной ЦНС новорожденного опоссума (А). (В) Две стволовых клетки генерируют регулярные разряды с межимпульсными интервалами около 2 с. Одновременное отведение от грудных вентральных корешков показывает соответствующие разряды дыхательных мотонейронов. Fig. 22.14. Respiratory Rhythm Recorded from Brainstem Neurons in an isolated central nervous system from a neonatal opossum (A). (B) Two brainstem cells discharge regularly with an interburst interval of about 2 s. Simultaneous recording from a thoracic ventral root shows the corresponding discharge of respiratory motoneurons. (Kindly provided by D.J.Zou and 3.G. Nicholls) |
существенных изменений паттерна. Хотя единичные ВПСП при активации афферентов и малы, но их суммарный эффект является достаточно мощным, чтобы подавить способность мотонейрона вызывать сокращение во время прекращения растяжения (рис. 22.13В).
Как же генерируется дыхательный ритм? Пересечение продолговатого мозга у кошки приводит к прекращению дыхания59). Это говорит о том, что генератор ритма лежит не в спинном мозге. Как в продолговатом мозге, так и в области моста находятся нейроны, разряжающиеся во время вдоха или выдоха и вызывающие возбуждение и торможение соответствующих мотонейронов. Например, во время вдоха мотонейроны, снабжающие наружные межреберные (инспираторные) мышцы, деполяризуются за счет ВПСП, приходящих из дыхательного центра продолговатого мозга. Инспираторная фаза прекращается залпом тормозных импульсов, приходящих из центральных нейронов, ассоциированных с выдохом60· 61).
Пример такого ритмически активного нейрона ствола мозга новорожденного опоссума62) показан на рис. 22.14А. Верхняя запись на рис. 22.14В представляет собой внеклеточное отведение от одиночного нейрона в продолговатом мозге. На этой регистрации видны короткие залпы импульсов с периодом около 2 с. На нижней записи отведение от грудных вентральных корешков показывает соответствующие ритмические разряды мотонейронов, снабжающих дыхательные мышцы и следующие с той же частотой, хотя и снебольшой задержкой. Свойства и синаптические контакты нейронов продолговатого мозга, вовлеченных в генерацию дыхательного ритма пока изучены недостаточно. Пейсмекерные осциллирующие нейроны найдены у новорожденных крыс в области вентральной части продолговатого мозга (названной pre-Botzinger complex) и вовлечены в генерацию дыхательного ритма63)--65). В этот процесс вовлечены также реципрокные связи между интернейронами.
Частота и глубина дыхания зависят от уровня СО2 в артериальной крови66). В условиях низкого уровня СО2 частота и глубина дыхания снижаются, и наоборот, дыхание усиливается при повышении уровня СО2. Этот эффект зависит от импульсов, приходящих от хеморецепторов каротидного синуса и аорты, а также от нейронов продолговатого мозга, чувствительных к уровню СО267). Залпы импульсов в индивидуальных нейронах, контролирующих инспираторные и экспираторные мотонейроны, критически зависят от уровня СО2. Вариации концентрации СО2 транслируются в изменения частоты разрядов интернейронов, а от них, соответственно, передаются к мотонейронам. 68) Таким образом, сенсорные входы в стволе мозга играют весьма важную роль в модуляции дыхательного ритма.
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 503
§4. Организация двигательных путей
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: