 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
глиальные клетки, развитие ЦНС и секреция факторов роста
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Основные аспекты развития, в которые вовлечены глиальные клетки, рассматриваются в главе 23. В этой главе мы рассмотрим несколько ключевых ролей, за которые ответственна глия, шванновские клетки и микроглия. Например, глиальные и шванновские клетки секретируют такие молекулы, как фактор роста нервов и ламинин; эти молекулы способствуют росту нейритов, как в культуре, так и в целом организме 38, 39). Был также выделен глиальный белок, стимулирующий рост нейритов, GDN (glial-derived nexin). Monard с коллегами предположили, что GDN, который является сильным ингибитором протеаз, препятствует разрушению молекул экстраклеточного матрикса, которые важны для роста40). Глиальные клетки могут также быть репеллентами, ингибирующими рост нейритов 41). Например, белок, известный как NI-25/250, содержится в миелине и олигодендроцитах. Эта молекула останавливает продвижение вперед конусов роста нейронов и вызывает их коллапс. Белки, ингибирующие рост, могут также участвовать в формировании проводящих трактов в спинном мозге, ограничивая рост нервных волокон в неправильном направлении. Возможные эффекты этих белков на процесс регенерации после повреждения рассматриваются в главе 24.
Во время развития нервной системы глиальные клетки играют роль в апрегации нейронов в ядрах. Ядра и структуры, развивающиеся in situ и в культуральных условиях, в самом начале формируются глиальными клетками 42· 43). Так, например, четко ограниченные группы клеток очерчены глиальными клетками еще до появления нейронов в сомато-сенсорной коре развивающейся мыши (глава 18).
Механизмы, посредством которых радиальные глиальные клетки направляют нейрональную миграцию по время развития, были вскрыты в экспериментах Ракича 44), Хаттена 45, 46) и их коллег (см. также главу 23). В процессе развития коры, гиппокампа и мозжечка человека и обезьяны, нервные клетки мигрируют к местам назначения вдоль отростков глиальных клеток. Движение нервной клетки гиппокампа вдоль радиальной глиальной клетки продемонстрировано
Глава 8. Свойства и функции нейроглиальных клеток 153
| 
Рис. 8.10. Нейроны мигрируют вдоль радиальной глии в процессе развития. (А) Срез затылочной доли развивающейся коры плода обезьяны в середине беременности. Радиальные глиальные волокна идут от вентрикулярной зоны (внизу) к поверхности развивающейся коры (вверху). (В) Мигрирующая клетка (1) имеет ведущий отросток, располагающийся на радиальной глиальной клетке и использующей его в качестве проводника. Клетка 2, которая продвинулась дальше, оставляет за собой отросток, также прикрепленный к глиальной клетке. Клетка 3 только начинает образовывать отросток, прежде чем начать свою миграцию вдоль глиальной клетки. (С) Миграция гиппокампального нейрона вдоль радиального глиального волокна (GF) in vitro. С течением времени лидирующий отросток (LP) продвигается все выше и выше, а за ним следует тело нейрона. Время в минутах указано внизу.
|
Fig. 8.10. Neurons Migrating along Radial Glia during development. (A) Camera lucida drawing of the occipital lobe of developing cortex of a monkey fetus at mid-gestation. Radial glial fibers run from the ventricular zone below to the surface of the developing cortex above. (B) Three-dimensional reconstruction of migrating neurons. The migrating cell (1) has a voluminous leading process that follows the radial glia, using it as guideline. Cell 2, which has migrated farther, retains a process still connected to the radial glia. Cell 3 is beginning to send a process along the radial glia before migrating. (C) Migration of a hippocampal neuron along a radial glial fiber (GF) in vitro. As time progresses, the leading process (LP) moves farther up, with the neuronal cell body following. Times indicated at the bottom represent real time, in minutes, taken from video photography. (A and В after Rakic, 1988; С from Hatten, 1990.)
на рис. 8.10. Мигрирующие нейроны распознают на поверхности глиальных клеток поверхностные молекулы, специфические к их нейрональному типу. Например, радиальные глиальные клетки из гиппокампа могут направлять миграцию нейронов гиппокампа, но не неокортекса.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: