 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
посттетаническая потенциация
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
ПТП подобна фасилитации и усилению в том, что она отражает увеличение выброса из пресинаптической терминали, вызванное предшествующей стимуляцией. Различие состоит в том, что ПТП начинается существенно позже, достигает максимума через несколько секунд после конца стимуляции и длится десятки минут. На рис. 12.3 показан пример эксперимента на клетке цилиарного ганглия цыпленка, обработанной кураре для уменьшения амплитуды ВПСП. Кроме того, для предотвращения запуска ПД клетка была гиперполяризована (длинные отклонения вниз на рис. 12.3А) перед стимуляцией пресинапти-
Глава 12. Синоптическая пластичность 247
| Рис. 12.3. Посттетаническая потенциация возбудительного постсинаптического потенциала (ВПСП) в клетке цилиарного ганглия цыпленка, вызванная стимуляцией нерва. (А) контрольная запись до потенциации; (В) ответ через 15 с после залпа в 1 500 стимулов; (C-F) ответы на тест--стимулы через 1, 3, 5 и 10 мин после тетанизации. Fig. 12.3. Posttetanic Potentiation of the excitatory postsynaptic potential (EPSP) in a chick ciliary ganglion cell, produced by preganglionic nerve stimulation. Potentials were recorded with an intracellular microelectrode. To prevent action potential initiation, the EPSP amplitude was reduced with curare, and a hyperpolarizing pulse was applied through the recording electrode before each stimulus. (A) The control record shows electrical coupling potential (brief depolarization) followed by a small EPSP. (B) The response recorded 15 s after the end of a train of 1 500 stimuli applied to the preganglionic nerve. The EPSP amplitude is more than six times greater than the control, giving rise to an action potential. The amplitude of the coupling potential is unchanged. (C-F) Test stimuli at 1, 3, 5, and 10 rnin after the tetanus show the slow decline of potentiation, with the EPSP in the last record still more than twice the control value. (From Martin and Pilar, 1964.) | 
|
ческого нейрона. Первое отклонение вверх на каждой записи представляет собой потенциал электрической связи между стимулируемой и регистрируемой клеткой; более медленная деполяризация представляет собой ВПСП, вызванный выбросом АХ из пресинаптической терминали (глава 9). В данном случае анализу подвергается ВПСП. Изначально амплитуда ВПСП была только около 4 мВ (из-за присутствия кураре). Затем пресинаптический нерв раздражался с частотой 100 импульсов в секунду в течение 15 с, что вызвало кратковременное уменьшение ВПСП (не показано). Через 15 секунд одиночный стимул вызвал ВПСП амплитудой более 20 мВ, который превысил порог и вызвал ПД (рис. 12.3В). Ответы на последующие стимулы постепенно уменьшались (рис. 12.3C-F), но даже через 10 минут после конца тетанической стимуляции ответ был вдвое больше начального.
Как и фасилитация, ПТП имеет пресинаптическое происхождение. Это означает, что ПТП вызвана увеличенным выбросом медиатора из пресинаптической терминали, скорее всего, из-за увеличения концентрации внутриклеточного кальция. Точный механизм этого явления неясен, но эксперименты на нервно-мышечном соединении лягушки показали, что ПТП зависит от входа кальция в терминаль во время залпа стимулов. Например, если убрать кальций из омывающего раствора во время стимуляции, то потенциация не будет наблюдаться14). В отличие от кальция, вход натрия не является необходимым, так как ПТП может быть вызвана аппликацией деполяризационных импульсов на терминаль в присутствии тетродотоксина15). В этих
248 Раздел II. Передача информации в нервной системе
| Рис. 12.4. Гиппокампаль ная формация. Fig. 12.4. The Hippocam-pal Formation Lies buried in the temporal Lobe and consists of two interlocking C-shaped strips of cortex, the dentate gyrus and the hippocampus, together with the neighboring subiculum. Pyramidal cells in area CA1 are innervated by the Schaf-fer collateral-commissural pathway. Granule cells in the dentate gyrus are innervated by the perforant fiber pathway from the subiculum and, in turn, innervate CA3 cells. |
условиях величина потенциации увеличивается с увеличением концентрации экстраклеточного кальция. При очень высоких концентрациях кальция (83 ммоль) потенциация после 500 стимулов длится более двух часов.
Несмотря на то, что натрий не нужен для потенциации, его вход влияет на длительность ПТП. Потенциация нервно-мышечного соединения крысы удлиняется воздействиями, которые блокируют выведение натрия Na-K АТФазой, например, добавлением уабаина или удалением калия из омывающего раствора16). Увеличение длительности ПТП может происходить из-за того, что увеличенная концентрация внутриклеточного натрия уменьшает скорость выведения накопленного кальция Na—Са обменом. ПТП в нервно--мышечном соединении рака также уменьшается по величине и длительности при воздействиях, которые влияют на обмен кальция между цитоплазмой и внутриклеточными хранилищами, например, митохондриями17). Эти эксперименты позволяют предположить, что вход кальция во время тетануса приводит к быстрому наполнению внутриклеточных хранилищ кальция. Накопленный кальций после тетануса медленно высвобождается в цитоплазму, поддерживая повышенную концентрацию свободного кальция в цитоплазме.
§ 2. Долговременные изменения
Ритмическая активность нейронов центральной нервной системы может вызывать изменения синаптической эффективности, которые длятся значительно дольше, чем в периферических синапсах. Длительные изменения могут наблюдаться в разных частях мозга, и это явление особенно интересно тем, что может быть связано с памятью.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: