 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
ориентационные колонки
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Какие другие функциональные объединения возможны для зрительных нейронов в зоне V1?
В главе 20 мы описали ориентационные предпочтения простых и комплексных клеток. Таким образом, логичен вопрос: является ли данная особенность систематически повторяющейся в зрительной коре? Репрезентативный эксперимент, отвечающий на этот вопрос, представлен на рис. 21.3. Микроэлектрод погружается перпендикулярно поверхности вглубь серого вещества в зоне V1 мозга кошки. Каждый штрих на этом рисунке показывает расположение одной клетки и предпочтительную ориентацию ее рецептивного поля при предъявлении визуальных раз-
468 Раздел III. Интегративные механизмы
Рис. 21.4. (См. цветную вклейку после с. 640 [Ю2] .) Обнаружение ориентационных колонок («волчков») оптическими методами. Рисунок активности зрительной коры был зарегистрирован чувствительной камерой при стимуляции глаза определенным образом ориентированными световыми полосами. (А) Каждая из ориентаций вызывает максимальные изменения в различных регионах (так называемый «ориентационный контур», закодированный разными цветами). Хотя паттерн кажется на первый взгляд беспорядочным, более тщательное исследование выявляет центры, к которым сходятся все направления ориентации, образуя «волчок», как показано на рисунке (В). Заметьте, что каждая из ориентации встречается только один раз и что последовательность на удивление точная. Центры подобных «волчков» находятся на строго определенном расстоянии друг от друга.
Fig. 21.4. Detection of Orientation Columns (Pinwheels) by Optical Imaging. The activity-dependent reflectance of visual cortex was recorded by a sensitive camera while an eye was stimulated with oriented bars. (A) Each orientation caused maximal changes in different regions (an orientation "contour," encoded by a different color). Although the pattern seems at first disorderly, close inspection reveals centers at which all orientation contours come together in a pinwheel, as shown in (B). Note that each orientation is represented only once and that the sequence is beautifully precise. Such pinwheel centers occur at regular distances from each other. (After Bonhoeffer and Grinvald, 1991.)
дражителей в виде полосок. После погружения электрода в контрольной точке клетки локально повреждаются посредством пропускания электрического тока. Расположение каждой регистрируемой клетки затем реконструируется на основании этих контрольных точек (конечная точка показана кружком в конце пути электрода). Как показано с левой стороны рисунка, первые (начиная с поверхности) 38 клеток наиболее эффективно активировались полосками, расположенными под углом около 90 градусов к вертикальной оси. После погружения на глубину около 0,6 мм ось ориентации рецептивного поля клеток сместилась примерно на 45 градусов. При другом погружении, показанном справа, с более острым углом к поверхности коры, каждая последующая клетка имеет разные варианты ориентации оси. При таком наклонном проникновении оси полей меняются по мере прохождения через разные колонки, имеющие отличающуюся ориентацию. Ориентационные колонки получают сигналы от клеток, рецептивные поля которых значительно перекрываются на поверхности сетчатки.
Информация об организации ориентационных колонок в зрительной коре обезьян и кошек была впервые получена при проведении именно косых (тангенциальных), а не перпендикулярных погружений электрода в глубь коры2). При продвижении электрода на каждые 50 мкм в горизонтальном направлении вдоль коры ориентация оси рецептивного поля меняется примерно на 10 градусов, иногда такие последовательные смены ориентации достигают в конечном итоге 180 градусов. Колонки ориентации (20-50 мкм) гораздо уже, чем глазодоминантные колонки (250-500 мкм). Первая анатомическая демонстрация ориентационных колонок, основанная на их разной функциональной активности, была произведена Соколовым, который использовал 2-деоксиглюкозу, хорошо захватывающуюся активными клетками6). В результате метаболически активные клетки становились радиоактивными и их расположение можно было видеть на ауторадиограммах. У обезьян и кошек, которым показывали горизонтальные или вертикальные полосы, «полоски» радиоактивности совпадали с расположением колонок вертикальной или горизонтальной ориентации, различимых в коре без всякой окраски. Организация ориентационных колонок изучалась также при помощи оптических методов на живых животных. Примером может служить эксперимент Бонхоеффера и Гринвальда7), показанный на рис. 21.4. Представление зрительных стимулов различной ориентации приводило к активности в различных кортикальных зонах. Ответы на разные ориентации показаны разными цветами. Удивительной является организация ориентационных колонок по отношению друг к другу. Сначала их организация кажется достаточно беспорядочной. Однако при тщательном исследовании можно заметить определенные центры в виде пестрого «волчка», в котором сходятся отдельные точки всех ориентаций. Отсюда клетки, ответственные за определенную ориентацию, расходятся в удивительно правильном порядке. Некоторые волчки ориентированы по часовой стрелке, некоторые — против. Таким образом, ориентация в коре представлена скорее в радиальном, чем в линейном виде. Каждый угол ориентации уникален (возникает только один раз) в пределах цикла8), вертикальные и горизонтальные контуры занимают несколько большую площадь коры9). На каждом квадратном миллиметре коры находятся один или два таких центра,
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры 469
Рис. 21.5. (См. цветную вклейку после с. 640.) [Ю3] Ориентационные «волчки» и глазодоминантные колонки. (А) Изображение активности области зоны V, зрительной коры. Полоски глазного доминирования и ориентационные контуры определены как на рис. 21.2 и 21.4, затем полученные карты были наложены друг на друга. Серые зоны принадлежат контралатеральному глазу. Каждый контур ориентации представлен цветной линией, центр «волчка» стремится к центрам колонок глазного доминирования. Данная карта покрывает примерно 7 мм поверхности коры. (В) Под увеличением показана прямоугольная зона в А. Заметьте, что контуры ориентации стремятся пересечь границы глазного доминирования под определенными углами. Это согласуется с идеей, что каждая область ориентации в пределах одного региона ретинотопической карты (набор контуров всех ориентации) управляется равноправно обоими глазами.
Fig. 21.5. Orientation Pinwheels and Ocular Dominance Columns. (A) Activity-dependent reflectance was imaged in a region of V,. Ocular dominance stripes and orientation contours were determined as in Figures 21.2 and 21.4; then the resulting maps were overlaid. Gray areas denote the contralateral eye. Each orientation contour is represented by a colored line, and pinwheel centers tend to occur near the centers of ocular dominance columns. This map extends approximately 7 mm across the cortical surface. (B) An enlargement of the boxed area in A. Note that orientation contours tend to cross ocular dominance boundaries at right angles. This is consistent with the idea that each orientation domain (the set of all orientation contours) is shared by the two eyes for one region of the retinal map. (From Hubener et al., 1997.)
равноудаленных друг от друга. Интересно то, что подобный способ организации коры был предложен ранее, на основании теоретических предпосылок10).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: