 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
организация рецептивных полей ганглиозных клеток
При регистрации сигналов от одной ганглиозной клетки прежде всего важно найти границы ее рецептивного поля. Характерной особенностью большинства ганглиозных клеток и нейронов зрительной системы является то, что они периодически дают редкие разряды в покое, даже при отсутствии освещения. Соответствующие световые стимулы не обязательно вызывают активизацию ганглиозных клеток, они могут просто модулировать спонтанную импульсацию; при этом ганглиозные клетки отвечают либо увеличением, либо уменьшением частоты сигналов.
На рис. 19.21 показано, что для ганглиозной клетки маленькое пятнышко света 0,2 мм в диаметре, спроецированное в определенную зону рецептивного поля, способно гораздо лучше вызывать возбуждение, чем рассеянный свет. Более того, то же самое пятнышко света может вызывать и противоположные эффекты, в зависимости от его положения в пределах рецептивного поля. Например, одна зона пятна света возбуждает ганглиозную клетку в течение всего времени освещения. Такого типа "on"-ответ может быстро перейти в "off"-ответ при помощи простого смешения пятна вдоль поверхности сетчатки на 1 мм или менее. Как и в случае биполярных клеток, существуют два основных типа рецептивных полей ганглиозных клеток: имеющие ре-
Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза 437
| Рис. 19.21. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчаток кошки и обезьяны, сгруппированные в два основных класса: поля с "on" и поля с "off"-центрами. Клетки с "on"-центральными полями наиболее чувствительны к пятнам света, проецирующимся на центральную зону рецептивного поля. Освещение (показано в виде полоски над сигналами) окружающей области вместе с пятном, а также освещение в виде кольца уменьшают или полностью подавляют разряды, появляющиеся вновь при выключении света. Освещение всего рецептивного поля вызывает слабые ответы из-за того, что центр и окружение проявляют антагонистические эффекты вместе с биполярной клеткой. Клетки с "off" центральными полями уменьшают или прекращают посылать сигналы при освещении центральных зон их рецептивных полей и активируются при выключении света. Свет, падающий на окружающие зоны рецептивных полей с "off"-центром вызывает возбуждение нейрона. Fig. 19.21. Receptive Fields of Ganglion Cells in the retinas of cats and monkeys are grouped into two main classes: "on"-center and "off-center fields. "On"-center cells respond best to a spot of light shone onto the central part of the receptive field. Illumination (indicated by the red bar above records) of the surrounding area with a spot or a ring of light reduces or suppresses the discharges and causes responses when | 
the light is turned off. Illumination of the entire receptive field elicits weak discharges because center and surround antagonize each other's effects, as with bipolar cells. "Off-center cells slow down or stop signaling when the central area of their field is illuminated and accelerate when the light is turned off. Light shone onto the surround of an "off-center receptive field causes excitation of the neuron. (After Kuffler, 1953.)
|
цептивные поля с "on"- и "off"-центрами. Рецептивные поля обоих типов имеют приблизительно концентрическую форму.
В случае рецептивных полей с "on"-центром свет вызывает наиболее сильный ответ в том случае, если световое пятно полностью заполняет центр, в то время как для наиболее эффективного угнетения импульсации свет должен покрыть всю периферию в виде кольца (случай кольцевидного освещения показан на рис. 19.21). При выключении угнетающего активность кольцевидного освещения ганглиозная клетка отвечает дополнительным "off"-разрядом. Рецептивные поля с "off"-центром имеют противоположное строение: угнетение происходит при освещении центральной зоны. Для обоих типов зон эффекты света на центр и на периферию антагонистичны. Таким образом, если и центр, и периферия одновременно освещаются, эффекты стремятся погасить друг друга.
438 Раздел III. Интегративные механизмы
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: