 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
восприятие поляризованного света глазом муравья
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Мультифасеточный сложный глаз муравья состоит из набора отдельных единиц, омматидий (ommatidia), от каждой из которых идет свое нервное волокно. В каждой омматидии находится 8 фоторецепторов. Каждая омматидия видит мир в собственной перспективе76). У пустынного муравья определенные группы омматидии чувствительны к поляризованному свету строго определенной ориентации. Они расположены в области дорзального ободка (dorsal rim) сложного глаза и воспринимают свет преимущественно в УФ диапазоне. На рис. 15.15 и 15.16 показано расположение этих рецепторов. Их чувствительность к поляризации возникает из-за точной ориентации мембран, содержащих фотопигмент родопсин. Молекулы родопсина расположены параллельно, в однотипно расположенных микроворсинках фоторецепторных клеток, как показано на рис. 15.1677). Так как родопсин оптимально поглощает свет, направленный вдоль длинной оси молекулы, только одна определенная плоскость поляризованно-
Глава 15. Клеточные механизмы интеграции и поведения 333
| Рис. 15.15. Детекторы поляризованного света в глазу пустынного муравья. (А) Пространственная организация фоторецепторов. Рецепторы, воспринимающие поляризованный свет, расположены дорзальнее помеченной линии. Именно эту часть глаза муравей использует для ориентирования и навигации. (В) Снимок глаза муравья, сделанный сканирующим электронным микроскопом. Контактная линза, установленная в дорзальной области глаза, стушевывает границы между фоторецепторами. Fig. 15.15. Polarized Light Detectors in the Eye of the Desert Ant. (A) The arrangement of photo-receptors. The receptors for polarized light lie in the region dorsal to the line marked by triangles. | 
This is the region of the eye that the ant uses to navigate. (B) Scanning electron micrograph of the eye of the ant. A contact lens was placed over part of this eye, blurring the outlines of the photoreceptors. (After Wehner, 1994a.)
|
|
| Рис. 15.16. Пространственная организация фоторецепторов, воспринимающих поляризованный свет. (А) Электронная микрофотограмма дорэальной области глаза муравья. Микроворсинки омматидии расположены под прямыми углами друг к другу с удивительной точностью. (В) Диаграмма организации микроворсинок. 1-я и 5-я зоны воспринимают преимущественно поляризованный свет, падающий под определенным углом поляризации относительно других зон. В других же областях глаза микроворсинки могут располагаться и под другими углами относительно друг друга. Fig. 15.16. Arrangement of Photoreceptors Responsive to Polarized Light. (A) Electron micrograph of the dorsal region of the eye of an ant. The microvilli in the ommatidia are orthogonally arranged in a remarkably precise manner. (B) Diagram of the arrangement of microvilli. The numbers 1 and 5 respond preferentially to polarized light at a direction at right angles to those preferred by the other receptors. Elsewhere in the eye the microvilli are not necessarily at right angles in this way. (Electron micrograph kindly provided by Rudiiger Wehner; В after Wehner, 1996.) |
го света будет наиболее эффективно вызывать электрические сигналы в данной фоторецепторной клетке. Более того, молекулы родопсина в четырех различных фоторецепторах одной омматидии дорзального ободка ориентированы таким образом, что образуют углы строго 90° по отношению друг к другу. Такая ориентация фоторецепторов присутствует только в тех зонах, которые ответственны за восприятие поляризованного света. Ортогональная ориентация четырех фоторецепторов в одной омматидии кажется специально созданной для определения угла поляризации. (Одиночный фоторецептор сам по себе не способен различить разницу в интенсивности, длине волны и угле поляризации). Очень сходные по строению образования найдены и в глазах ракообразных.
Доказательством того, что поляризованный свет является основным условием для ориентации у муравьев, служат следующие эксперименты. Во-первых, если глаз покрыть
334 Раздел III. Интегративные механизмы
контактными линзами, пропускающими свет только в области переднего дорзального квадранта, муравей все равно способен находить прямую дорогу домой. Во-вторых, если область дорзального ободка закрыта, поиск обратного пути нарушается. В-третьих, если угол поляризованного света, падающего на глаз муравья, дополнительно сдвигается при помощи подходящих фильтров, на обратном пути муравей отклоняется от правильного направления на строго определенную и поддающуюся расчету величину.
Для успешной навигации информация, получаемая муравьем посредством зрения, должна коррелировать с картой звездного неба, положение солнца на которой определяет направление поляризации света. По мере того как муравей удаляется от гнезда, омматидии обеспечивают его ориентирами относительно довольно запутанного, но тем не менее постоянного неба. На основании этого НС рассчитывает пройденное расстояние и углы поворота. Сложный глаз муравья имеет полусферическую форму, что обеспечивает достоверное пространственное восприятие ориентации поляризованного света, как показано на рис. 15.14. Более того, при анализе распределения омматидии, воспринимающих поляризованный свет определенной ориентации, можно выявить, что расположение этих омматидии и их нервных элементов формирует как бы нейронную «карту», коррелирующую с распределением поляризованного света неба. В результате этого степень соответствия между данной «картой» и поляризацией солнечного света может быть использована для определения направления движения, которое может быть рассчитано как муравьем, так и исследователем.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: