 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
синаптические входы на мотонейрон
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Вовлечение и тонкий контроль мотонейронов, направленные на формирование координированных движений, требуют, чтобы множественные команды, поступающие к мотонейрону, были организованы в определенной последовательности и были правильно сбалансированы. Поэтому не удивительно, что мотонейрон в среднем имеет до нескольких тысяч синаптических входов2) (рис. 1.11А в главе 1). Эти синаптические входы передают команды от высших двигательных центров и снабжают мотонейрон сенсорной информацией разной модальности, поступающей с периферии. Поступающие импульсы вызывают возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы (ВПСП и ТПСП). Пресинаптическое ингибирование селективно регулирует эффективность поступающих сигналов. Если мотонейрон деполяризован до некоего критического уровня, то в специализированной зоне, в аксонном холмике, генерируется потенциал действия, направляемый к периферии.
Благодаря активным исследования в этой области, прежде всего работам Ллойда3), а также Экклса с коллегами1), достигнут существенный прогресс в понимании синаптической передачи в мотонейронах и в механизмах взаимодействия между ВПСП и ТПСП. Важнейший синаптический вход передает информацию, поступающую с мышечных веретен (глава 17). Афференты группы Ia образуют моносинаптические возбуждающие входы на мотонейроне. В скрупулезных отведениях от всех мотонейронов, иннервирующих определенную мышцу (так называемый моторный пул), Мендел и Хенман4) показали, что одиночный Ia афферент посылает сигналы к 300 мотонейронам, то есть практически ко всем мотонейронам, иннервирующим данную мышцу. В некоторых больших мышцах аксоны формируют небольшие ответвления для иннервации определенных групп мышечных волокон. В этой ситуации сенсорные волокна Ia афферентов от этого участка мышцы образуют синаптические контакты преимущественно с соответствующими мотонейронами.
Синаптические контакты отдельного Ia афферента могут быть прямо продемонстрированы с помощью внутриклеточной инъекции фермента пероксидазы хрена (ПХ). Аксоны меченного ПХ Ia афферента интенсивно разветвляются в спинном мозге, образуя множественные контакты с мотонейронами (рис. 22.2). Более детальное исследование афферентов с использованием ПХ позволяет идентифицировать точные места контакта сенсорных окончаний с мотонейроном (рис. 22.2В). Конвергенция афферентов к мотонейрону приводит к образованию от двух
Глава 22. Клеточные механизмы двигательного контроля 489
| Рис. 22.2. Синаптические контакты между афферентами рецепторов растяжения и спинальными мотонейронами. (A) la афферент от одиночного мышечного волокна посылает отростки к нескольким мотонейронам. (В) Более детализированная картина, показывающая первичный афферент проходящий через множественные разветвления дендрита, с указанием предположительных синаптических контактов (показаны кружками). Картина иннервации такого рода может быть получена путем мечения афферентов или мотонейронов с помощью пероксидазы хрена. | 
Fig. 22.2. The Contacts between Stretch Receptor Afférents and Spinal Motoneurons. (A) A single muscle spindle fiber (la) afferent sends branches to several motoneurons. (6) More detailed view shows the afferent fiber passing over multiple dendritic branches, indicating possible points of synaptic contact (circles). Innervation patterns of this kind can be seen experimentally by labeling afferent fibers and motoneurons with histological markers such as horseradish peroxidase (HRP). (After Burke and Glenn, 1996.)
|
до пяти синаптических контактов на дендритном дереве6). Все контакты Ia афферента локализуются в определенном районе дендритного дерева, хотя не обязательно на одинаковом расстоянии от сомы7). Все эти контакты представляют собой разветвления одного аксона, тогда как другие ветви того же аксона проходят дальше, для иннервации другого мотонейрона.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: