 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
глава 7 Нейроны как проводники электричества
Потенциал действия продвигается вдоль аксона за счет продольного распространения тока. Каждый участок мембраны, генерируя импульс по принципу «все или ничего», своей деполяризацией возбуждает соседний участок. Для понимания механизма распространения импульса, а также синаптической передачи и интеграции, необходимо уяснить принцип пассивного распространения импульсов вдоль нерва.
По мере своего продвижения вдоль аксона или дендрита ток теряет свою силу. Снижение величины тока зависит от ряда причин, в первую очередь от диаметра и свойств мембраны нервного волокна. Продольное распространение тока тем больше, чем больше диаметр волокна и чем выше сопротивление мембраны. Емкостные свойства мембраны влияют на временной ход электрических сигналов, а также на распространение тока. Чтобы оценить, на какое расстояние способен распространиться подпороговый потенциал, необходимо знать геометрию и свойства мембраны нейрона и, кроме того, временной ход изменения потенциала.
Аксоны многих типов нервных клеток у позвоночных покрыты оболочкой из миелина, обладающего высоким сопротивлением и малой емкостью. Миелиновая оболочка играет роль изоляционной обмотки провода и заставляет ток перемещаться вдоль мембраны. При этом ток быстро перескакивает от одного перехвата Ранвье (короткого участка мембраны, лишенного миелина) до другого, и скорость проведения при этом возрастает. Миелинизированные волокна встречаются в тех областях нейронной сети, где скорость проведения играет важную роль.
Электрические сигналы способны также передаваться с одного нейрона на другой в местах тесного контакта между ними, называемых щелевыми контактами. Ток в таких соединениях протекает по особым каналам, коннексонам.
§ 1. Пассивные электрические свойства нервных и мышечных мембран
Особенности проницаемости нейрональных мембран и то, как они способствуют генерации потенциала действия, обсуждались в предыдущих главах. В данной главе речь пойдет главным образом о том, как токи распространяются вдоль нервного волокна и образуют локальные разности потенциалов.
Пассивные электрические свойства нейронов, а именно, сопротивление и емкость мембраны, а также сопротивление цитоплазмы, играют важнейшую роль в нейрональной сигнализации. В органах чувств эти свойства являются связующим звеном между сенсорным стимулом и генерацией импульса; на уровне аксона они позволяют импульсу распространиться; на уровне синапсов они определяют способность постсинаптического нейрона складывать и вычитать синаптические потенциалы, возникающие на многочисленных синаптических входах, будь то вблизи тела клетки или на самых отдаленных дендритах. Для понимания этих процессов нужно знать принципы распространения электрических сигналов вдоль нейронных отростков. В данной главе речь пойдет главным образом о нервных волокнах с постоянным диаметром на всем своем протяжении, т. е. о цилиндрических проводниках. Кроме того, для данного описания мы примем, что в отсутствие регенерации мембрана действительно пассивна, т. е. изменения потенциала, не достигающие порогового уровня, не активируют потенциалзависимых проводимостей и не изменяют тем самым сопротивления мембраны. Данные принципы применимы и к более сложным структурам, таким как разветвления аксонных окончаний или дендритные ветвления с неоднородными электрическими свойствами 1· 2). Роль подобных структур в функционировании нервной системы весьма велика, однако количественное описание их электрических свойств потребовало бы более сложного анализа.
-
126 Раздел II. Передача информации в нервной системе
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: