 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
критический период чувствительности к закрытию век
При закрытии век одного глаза у взрослых кошек или обезьян не наблюдается каких--либо последствий6· 7). Например, у взрослого животного, даже если глаз остается закрытым на протяжении более года, клетки в коре по прежнему получают нормальное управление от обоих глаз и имеют нормальную гистограмму распределения колонок глазного доминирования. Более того, даже если полностью удалить один глаз у взрослой обезьяны, структура слоя 4 остается нормальной, что можно видеть при помощи ауторадиографии и других методов окраски, даже в случае развития атрофии ЛКТ. Эти результаты говорят о значительной устойчивости к изменениям клеток слоя 4 у взрослых, по сравнению с изменениями, наблюдаемыми у незрелых животных.
Клетки коры обезьян имеют наибольшую чувствительность в течение первых 6 недель жизни6· 7· 26). В течение любого периода на протяжении этих 6 недель, с максимумом в первую неделю жизни27), незначительные изменения в глазном предпочтении и колоночной архитектуре коры возникают даже тогда, когда глаз закрыт на протяжении всего нескольких дней. Затем на протяжении нескольких месяцев (вплоть до 12-16-го месяца жизни) требуется несколько недель, чтобы вызывать заметные изменения в гистограммах глазного доминирования или в ширине колонок слоя 4. После этого времени изменения не развиваются, даже если провести хирургическое удаление одного глаза.
Период наибольшей чувствительности к закрытию век у котят сужен до 4-5 недель после рождения28· 29). На протяжении первых трех недель жизни закрытие одного глаза практически никак не влияет на формирование коры. Это и не удивительно, ведь глаза котят в норме закрыты в течение первых 10 дней. Однако в течение 4—5-й недели чувствительность к закрытию резко возрастает. Закрытие глаза в это время даже всего на 3-4 дня приводит к резкому уменьшению количества клеток, управляемых депривированным глазом. Эксперимент по сравнению животных одного помета показан на рис. 25.9. В данном случае закрытие глаза на протяжении 6 и 8 дней, начиная с 23-го и 30-го дня жизни (рис. 25.9А и В), приводило к такому же эффекту, как и монокулярная депривация на протяжении трех месяцев с момента
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 615
Рис. 25.8. Колонки глазного доминирования в слое 4 коры после закрытия одного глаза. (А) Нормальная взрослая обезьяна. В правый глаз 10 дней назад была введена радиоактивная смесь пролина и фукозы. В слое 4 можно видеть перемежающиеся светлые и темные полоски одинаковой ширины. Помеченные с помощью радиоактивных меток аксоны из ЛКТ в слое 4 правого полушария выглядят как мелкие белые гранулы, образующие колонки. Находящиеся между ними темные полоски связаны с другим глазом. Данное изображение представляет собой фотореконструкцию параллельных срезов слоя 4 с помощью авторадиографии. (В) Реконструкция слоя 4 у 18-месячной обезьяны, правый глаз которой был закрыт в возрасте 2 недель. Радиоактивная метка вводилась в нормальный глаз.
| 
Белые гранулы показывают колонки в слое 4, образованные недепривированным глазом. Они шире, чем в норме. Колонки, управляемые закрытым глазом (показано черным), уже, чем в норме. (С) Корковые разветвления аксонов ЛКТ, заканчивающихся в слое 5 коры котенка, один глаз которого был закрыт на протяжении 33 дней. Терминальное ветвление аксона ЛКТ депривированного глаза показывает значительное уменьшение количества веточек по сравнению с недепривированным глазом.
Fig. 25.8. Ocular Dominance Columns in Layer 4 after Closure of One Eye. (A) Normal adult monkey. The right eye had been injected with a radioactive proline-fucose mixture 10 days previously. Layer 4 displays alternating light and dark stripes of equal width. Radioactively labeled geniculate axons in layer 4 of the right hemisphere appear as fine white granules forming columns. Intervening dark bands correspond to the other eye. This image was made as a photomontage reconstruction from parallel sections of layer 4 with autoradiography. (B) Reconstruction of layer 4 in 18-month old monkey whose right eye had been closed at the age of 2 weeks. Radioactive material was injected into the normal left eye. White grains demonstrate columns in layer 4 from the nondeprived eye, which are larger than normal. Columns supplied by the eye that had been closed (black) are narrower than normal. (C) Cortical arborization of labeled geniculate axons ending in layer 4 of a kitten in which one eye had been closed for 33 days. The terminal arborization of the geniculate axon from the deprived eye shows a dramatic reduction of branches compared to that from the nondeprived eye. (A and В from Hubel. WieseL and LeVay, 1977; С after Antonini and Stryker, 1993b.)
|
рождения. Чувствительность к закрытию век уменьшалась по мере прохождения критического периода и в конце концов исчезала к трем месяцам жизни (рис. 25.9С). Критический период, однако, может продлиться, если держать котят в темноте 30, 31). При отсутствии зрительного опыта чувствительность к монокулярной депривации может быть обнаружена даже в возрасте 6 месяцев. Однако нет данных о том, что если котенка в течение непродолжительного времени подержать на свету (для получения зрительного опыта), то это предотвратит продление критического периода.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: