 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система
Вегетативная (автономная) нервная система управляет важнейшими функциями тела позвоночных. В частности, нейроны вегетативной нервной системы иннервируют мышцы глаз, легких, кишечника, кровеносных сосудов, мочевого пузыря, половых органов и матки. Они регулируют секрецию желез, кровяное давление, частоту сердцебиений, величину сердечного выброса и температуру тела, а также поступление в организм воды и пищи. В противоположность быстротечным процессам проведения и мышечного сокращения, которые требуются для обеспечения движений конечностей, «поддерживающие» или «вегетативные» функции медленнее развиваются, дольше длятся и обычно менее целенаправлены.
Вегетативная нервная система состоит из четырех различающихся между собой нейронных образований. Симпатический отдел включает нейроны, аксоны которых выходят из спинного мозга в составе вентральных корешков, образуемых грудными и поясничными сегментами. Они формируют синапсы на нервных клетках, находящихся в превертебральных и паравертебральных симпатических ганглиях, расположенных соответственно вблизи или вдали от спинного мозга, а также на хромаффинных клетках мозгового слоя надпочечников. Симпатические постганглионарные аксоны немиелинизированы и проходят на большие расстояния к зонам иннервации. Парасимпатический отдел включает аксоны, выходящие в составе определенных черепномозговых и крестцовых спинномозговых нервов. Они формируют синапсы в ганглиях, расположенных вблизи органов-мишеней. Парасимпатические постганглионарные аксоны, как правило, короче, чем аксоны нейронов симпатической нервной системы. Третий, значительно более сложно организованный отдел, включающий миллионы нервных клеток, расположенных в стенке кишечника, — это энтеральная нервная система. Четвертый отдел объединяет нейроны в спинном мозге, гипоталамусе и стволе мозга. В составе ЦНС границы между вегетативной и соматической системами достаточно условны.
Синаптическая передача в вегетативной нервной системе отличается чрезвычайным разнообразием, включая все известные медиаторы. Принципы передачи и интеграции, установленные на вегетативных синапсах, включают химическую природу синаптической передачи, повторный захват медиатора, ауторецепторы на пресинаптических нервных окончаниях, совместное выделение более чем одного медиатора в одиночной терминали и участие вторичных посредников. Медиаторы, используемые в вегетативных ганглиях, включают ацетилхолин, действующий как на никотиновые, так и на мускариновые рецепторы, пептиды и дофамин. Постганглионарные парасимпатические нервные окончания секретируют ацетилхолин в качестве первичного передатчика, который действует на мускариновые рецепторы в органах-мишенях. Постганглионарные симпатические нейроны секретируют в качестве первичных медиаторов норадреналин, адреналин, ацетилхолин, пурины и пептиды. Симпатические и парасимпатические нейроны помимо основного медиатора высвобождают АТФ и пептиды. Хотя довольно многое уже известно о вегетативной регуляции активности в гладкомышечных и железистых клетках, значительно меньше информации доступно о центральных интегративных механизмах, регулирующих вегетативные функции.
Периодический 24-часовой цикл активности, известный как циркадный ритм, оказывает влияние на многие вегетативные функции. Эксперименты, в которых регистрация активности производилась от специфических нейронов гипоталамуса, позволили выявить один из клеточных механизмов, которые генерируют ритм. Медленные повышения внутриклеточной концентрации хлора в дневные часы приводят к тому, что торможение, обусловленное гамма-аминомасляной кислотой (ГАМК), преобразуется в возбуждение. За счет этого импульсная активность нейронов повышена в течение дня и снижена ночью.
Глава 16. Вегетативная (автономная) нервная система 343
Название «автономная» подразумевает независимую систему, которая действует самостоятельно. Отчасти это справедливо. Вегетативная нервная система контролирует кровеносные сосуды, сердце и гладкую мускулатуру кишечника, бронхов, мочевого пузыря и селезенки без участия нашего сознания. Простым усилием воли невозможно увеличить диаметр зрачка либо кровоток в собственном пальце. Можно, конечно, добиться этого обходным путем, используя некоторые уловки: так, волнение, возникающее в результате преднамеренного размышления о предстоящем экзамене, о визите к зубному врачу или о кинозвезде, может усилить частоту сердцебиений.
На практике функционирование вегетативной нервной системы тесно связано с произвольными движениями. Физическая нагрузка приводит к адекватному притоку крови к мышцам и к активации потовых желез; подъем из положения лежа требует такого перераспределения кровоснабжения, которое обеспечивает приток крови к головному мозгу. Потребление пищи перенаправляет кровь к желудку и кишечнику. Включая или выключая активность в повсеместно распределенных группах иннервируемых ею клеток, вегетативная нервная система выполняет работу по поддержанию и обеспечению функций тела. Приоритеты задаются головным мозгом, запускающим процессы пищеварения, размножения, мочеиспускания, дефекации или световой адаптации, которые, однако реализуются механизмами, не контролируемыми на уровне нашего сознания. Ключевыми проблемами, заботящими человечество, являются расстройства вегетативной нервной системы, приводящие к таким явлениям, как астма, кишечная непроходимость, диарея, язвенная болезнь, гипертония, сердечные заболевания, инсульт, задержка мочи (или ее недержание).
Недавние эксперименты и классические работы по вегетативной нервной системе представляют настолько широкую и разнообразную область, что ее всесторонний обзор невозможен в рамках данной главы. На самом деле, целые учебники 1)--3) и специализированные журналы4)--5) посвящены важным функциям вегетативной нервной системы. Имеется большое количество информации, касающейся механизмов, управляющих энтеральной нервной системой и мочевым пузырем, диаметром зрачка, секрецией желез и хромаффинных клеток надпочечников, центральной регуляцией дыхания, температуры, веса тела, аппетита и размножения6)--11). В этой главе, как и в других, основное внимание уделено выборочным примерам, которые иллюстрируют клеточные, молекулярные и интегративные механизмы.
Ниже будет показано, что хотя сейчас уже многое известно о вегетативной нервной системе, остается еще много открытых вопросов, в частности, по поводу интегративных механизмов в структурах, расположенных в ЦНС. Различия между вегетативной и соматической системами недостаточны для того, чтобы четко и строго разграничить их на уровне ЦНС. Поэтому удобнее начать с краткого описания основных свойств периферической вегетативной нервной системы.
§ 1. Непроизвольно управляемые функции
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: