 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
сенсорная и моторная интеграция
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
В вопросах, которые касаются невообразимого числа нейронов и их отростков с неясными функциями (в частности немиелинизированных волокон, которые численно значительно превосходят миелинизированные волокна), наши знания имеют серьезный пробел. Более конкретным примером является большое разнообразие амакриновых клеток (более 20), способствующих обработке информации в сетчатке. Другой пример — роль афферентов 11-й группы от мышечных веретен в функционировании спинного мозга.
Механизмы инициации и контроля координированных движений все еще остаются открытыми, хотя в их разрешении заметен прогресс. Сегодня есть надежда, что благодаря неинвазивным методам получения изображений мозга в сочетании со стимуляцией можно решить ряд вопросов, детально регистрируя мозговую активность. Например, еще более 50 лет назад Эдриан обнаружил, что, научившись писать свое имя, можно сделать это не только пальцами рук, но и держа карандаш пальцами ног3). Однако до сих пор неизвестно, как объясняется наша способность к переносу таких двигательных программ от одной исполнительной системы к другой.
Подобным образом, при рассмотрении сенсорных систем, нейрональные механизмы процессов интеграции в единое целое одного образа, например, собаки (не говоря уже о более сложных картинах окружающего мира), остаются пока вне нашего понимания. При обсуждении вопросов такого типа представляется всемогущий гомункулус — клетка, или маленький человечек в нашем мозге, который фактически видит то, что видим мы. Хотя все высмеивают эту идею, гомункулус все же имеет полезное назначение: он постоянно напоминает нам о недостаточности наших знаний о высших функциях мозговой коры. Как только ответы будут найдены, он умрет естественной смертью, как флогистон. Однако пока мы не можем заменить его компьютером.
638 Раздел V. Выводы
Вдобавок к этим явным пробелам в наших знаниях остаются «черными ящиками» механизмы точного контроля температуры тела, кровяного давления, функций кишечника. Взаимодействие мозга с иммунной системой представляет еще одну обширную область активных исследований, все еще находящихся на ранней стадии с большим количеством открытых вопросов.
Математическое моделирование и вычислительные нейронауки всецело зависят от данных, получаемых в экспериментах по регистрации активности ионных каналов, конкретных нейронов, синапсов и нейронных сетей. Однако до сих пор ни в одной другой области не был достигнут успех, сравнимый со значением уравнения Ходжкина— Хаксли для описания изменений ионной проницаемости во время генерации потенциала действия. Одной из главных причин этого является недостаток экспериментальных данных, необходимых для воспроизведения столь сложных процессов, как синаптическая пластичность и нейрональная интеграция. Например, как можно было надеяться построить модель пластичности нейронных сетей коры до открытия рецепторов NMDA или магниевого блока проводимости каналов, и сколько подобных механизмов еще ждут своего открытия?
ритмичность
Нейрональные ритмы, обсуждавшиеся в этой книге, включают дыхательные и циркадианные ритмы, так же как и периодическую нейронную активность в мозжечке, гиппокампе, таламусе и спинном мозге. За исключением нескольких примеров, таких как функционирование стоматогастрического ганглия омара и плавание пиявки, мы не обладаем достаточной информацией о механизмах происхождения или ритмичности залповой активности. Более того, неясно, какие функции выполняют колебания тока в таких известных явлениях, как альфа- и дельта-волны в электроэнцефалограмме.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: