 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
рецептивные поля обоих глаз, конвергирующие на кортикальных нейронах
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Когда мы смотрим на объект одним или двумя глазами, мы видим только одно изображение, даже если размер и расположение проекции объекта немного отличается на двух сетчатках. Интересно, что еще более 100 лет назад Иоханес Мюллер предположил, что отдельные нервные волокна от обоих глаз могут пересекаться и образовывать связи с одними и теми же клетками в ЦНС. Таким образом, он почти предвидел результаты, полученные Хьюбелем и Визелем82· 83). Они обнаружили, что около 80 % всех кортикальных нейронов в зрительных областях мозга кошки получают сигналы от обоих глаз. Поскольку нейроны, располагающиеся в различных слоях ЛКТ, преимущественно иннервированы либо одним, либо другим глазом, формирование перекрестного взаимодействия между различными глазами становится возможным только в коре. Как уже упоминалось ранее, разделение происходит в слое 4 первичной зрительной коры, где каждая простая клетка получает сигнал только от одного глаза, игнорируя другой. Смешивание сигнала от двух глаз происходит на следующих этапах переключения, то есть в слоях, расположенных глубже (по направлению к белому веществу) и в слоях, более близких к поверхности коры.
Исследование рецептивных полей клеток, получающих бинокулярную информацию, показывает, что (1) рецептивные поля их обычно находятся в абсолютно эквивалентных частях зрительного поля обоих глаз, (2) они имеют одинаковую предпочтительную ориентацию и (3) соответствующие зоны рецептивных полей дополняют эффекты друг друга. Синергичное действие двух глаз на примере простой клетки показано на рис. 21.13. Освещение "of"-зоны левого глаза суммируется с освещением "of"-зоны правого глаза. Одновременное освещение в антагонистических зонах обоих глаз уменьшает текущую активность и усиливает "off"-разряды. Подобные клетки отвечают сигналами на одинаковые изображения в обоих глазах.
Для восприятия глубины изображения существует иная бинокулярная специализация рецептивных полей84). Объект, находящийся за плоскостью фокуса, проецируется в неодинаковые зоны двух сетчаток. Нейроны, обладающие свойствами воспринимать глубину
478 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 21.12. Горизонтальные связи в зрительной коре. (А) Вид поверхности пирамидальной клетки зоны V1 кошки после введения пероксидазы хрена. Отростки простираются примерно на 3 мм вдоль поверхности коры. Тонкие веточки и синаптические бутоны данного нейрона обнаруживаются в нескольких отдельных кластерах, отдаленные друг от друга на расстояние 800 мм и более. (В) Микросферы с метками были введены в область, где клетки имеют предпочтение к вертикальной ориентации (помечено черным "X"). Микросферы захватываются терминалями аксона и транспортируются ретроградно в тела клеток, проецирующих свои отростки в область введения. Колонки вертикальной ориентации были также помечены, используя деоксиглюкозу, во время стимуляции глаза вертикально ориентированными полосками света. Микросферы с метками были обнаружены в зонах, помеченных деокси глюкозой, что говорит о наличии горизонтальных связей между клетками одной и той же ориентационной чувствительности. Fig. 21.12. Horizontal Connections in Visual Cortex. (A) Surface view of pyramidal cell in cat V,, after labeling with horseradish peroxidase. The processes extend for nearly 3 mm across the cortical surface. Fine branches and synaptic boutons of this neuron occurred in several discrete clusters separated by 800 mm or more. (B) Labeled microspheres were injected into a region where cells had vertical orientation preference (large black "X"). The microspheres are taken up by axon terminals and transported back to the somata of cells projecting to the injection site. Vertical orientation columns were also labeled using deoxyglucose during stimulation with vertically oriented bars of light. The labeled microspheres are found in deoxyglucose-labeled areas, showing that horizontal connections occur between cells with the same orientation specificity. (A from Gilbert and Wiesel, 1983; В from Gilbert and Wiesel, 1989; kindly provided by C. Gilbert.) |
трехмерного изображения, были обнаружены в первичной и ассоциативной зрительной коре. Для таких клеток оптимальным стимулом является определенным образом ориентированная полоска, расположенная впереди от плоскости фокуса (для одних клеток) или позади ее (для других)64· 85· 86). При представлении этой полоски только одному глазу или обоим глазам, однако в пределах плоскости фокуса, сигналы не вызываются. Для того, чтобы клетка ответила разрядами, необходимо, чтобы изображение было различным на обеих сетчатках. Однако такое различное изображение на сетчатках может приводить к активации комплексных клеток первичной зрительной коры и к отклонению глаза для того, чтобы сфокусироваться на объекте87). Восприятие глубины осуществляется в высших корковых зонах. Например, кластеры нейронов, имеющие предпочтения для подобного рода различных бинокулярных изображений, были обнаружены в ассоциативной зрительной коре V5 (зона МТ)88). При электрической стимуляции этих нейронов у тренированных обезьян нарушалось восприятие глубины изображения.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: