 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
синхронизованная спонтанная активность при отсутствии стимуляции во время развития
Эксперименты с тетродотоксином показывают, что для ретракции аксонов необходимо, чтобы по зрительным путям передавалась активность в виде потенциалов действия. Без этой фоновой активности аксоны остаются разветвленными в нескольких слоях ЛКТ и пересекают границы глазодоминантных колонок в коре. Итак, как мы уже видели, большая часть развития нервной системы проходит еще до момента рождения. В темноте утробы матери, еще до того, как котенок или детеныш обезьяны что-то увидят, и даже еще до того, как фоторецепторы начнут функционировать, уже можно различить отдельные слои в ЛКТ и колонки в коре. Означает ли это, что раннее развитие происходит без активности потенциалов действия, или какая--то собственная импульсная активность внутри системы управляет этим развитием?
Мафей с коллегами продемонстрировали, что синхронные разряды потенциалов действия распространяются вдоль глазного нерва уже в матке53). Были многочисленные дискуссии по поводу того, каким образом эта активность может возникать и какую роль она может играть в формировании согласованных полей иннервации.
То, что имеются периодические, синхронизованные волны активности в соседних ганглиозных клетках, было показано Майстером, Байлором и их коллегами в сетчатках, выделенных у незрелых хорьков и плодов котят54). Сетчатка помещалась в камеру, в которой находился 61 электрод. В записях с каждого электрода можно было идентифицировать разряды до четырех различных ганглиозных клеток. В этих опытах было выявлено, что определенный паттерн активности распространяется по сетчатке от одной
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 625
|
| Рис. 25.17. Волны импульсной активности, распространяющиеся вдоль изолированного препарата сетчатки новорожденного хорька. Изолированная сетчатка была помещена на матрицу регистрирующих электродов. Расположение каждого из 82 нейронов показано в виде маленькой черной точки. Электрически активные нейроны показаны в виде больших черных пятен, размер которых пропорционален частоте импуяьсации. Каждый кадр представляет собой усредненную нейронную активность за 0,5 секунды. На протяжении восьми кадров (3,5 с) потенциалы действия начинаются в области одной маленькой группы клеток и распространяются на всю сетчатку. Вскоре после прохождения первой волны начинается вторая, затем еще одна, каждый раз распространяясь в разных направлениях. На этом этапе развития фоторецепторы хорька еще не способны отвечать на свет. Fig. 25.17. Wave of Impulse Activity Spreading across Isolated Retina of a neonatal ferret. The isolated retina was placed on recording electrodes, embedded in a regular array in the dish. The position of each of 82 retinal neurons is represented by a small black spot. Electrically active neurons are marked by larger black spots, the sizes of which are proportional to the firing rates. Each frame represents the activity averaged over successive 0,5 s intervals. During the time represented by the eight frames (3,5 s), action potentials begin with one small group of cells and spread slowly across the retina. A new wave begins shortly after, and then another, each spreading in a different direction. At this stage of development photoreceptors in the ferret are not responsive to light. (After Meister et al., 1991.) |
ганглиозной клетке к другой. Пример показан на рис. 25.17. Маленькими точками показано расположение электродов, большими черными точками отмечены места разрядов потенциалов действия, размер точки показывает частоту разрядов. Расстояние между кадрами составляет 0,5 с. Волна активности распространяется вдоль сетчатки на протяжении примерно 3 секунд. Обычно такие волны повторяются через определенные периоды, разделенные интервалами примерно в 2 секунды. Вонг55) сообщил о схожем волноподобном распространении кратковременных изменений в концентрации внутриклеточного кальция и предположил, что это может играть роль в синхронизации электрической активности. Имеются свидетельства, что холинэргические нейроны, звездчатые амакриновые клетки и имеющиеся между клетками электрические контакты играют роль в генерации координированной активности ганглиозных клеток незрелой сетчатки56· 57).
Однако до сих пор остается неизвестным, каким образом синхронизованная активность в одном глазу приводит к разделению идущих от него волокон зрительного нерва в слоях ЛКТ и препятствует перекрытию этих слоев.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: