 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
разделение входящих волокон от ЛКТ в слое 4
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Афферентные волокна ЛКТ заканчиваются в слое 4 первичной зрительной коры, который имеет сложную организацию и может быть исследован как физиологически, так и анатомически. Первой особенностью, которую мы хотим продемонстрировать, является разделение входящих волокон, идущих от разных глаз. У взрослых кошек и обезьян клетки в пределах одного слоя ЛКТ, получая сигналы от одного глаза, посылают отростки к строго определенным скоплениям клеток коры в слое 4С, отвечающим именно за этот глаз. Скопления клеток сгруппированы в виде чередующихся полосок или пучков кортикальных клеток, получающих информацию исключительно от правого или левого глаза. В более поверхностно и глубже расположенных слоях нейроны управляются обоими глазами, хотя обычно с преобладанием одного из них. Хьюбель и Визель провели оригинальную демонстрацию разделения информации от разных глаз и преобладания одного из них в первичной зрительной коре при помощи электрофизиологических методов. Они использовали термин «глазодоминантные колонки» (ocular dominance columns) при описании своих наблюдений, придерживаясь концепции кортикальных колонок, разработанной Маунткаслом для соматосенсорной коры (глава 18)35). Серия экспериментальных методик была разработана для демонстрации чередующихся групп клеток в слое 4, получающих информацию от правого или левого глаза. Вначале было предложено нанести небольшое повреждение в пределах только одного слоя ЛКТ (напомним, что каждый слой получает информацию только от одного глаза). Если это сделать, то дегенерирующие терминали появляются в слое 4, образуя определенный паттерн чередующихся пятен, которые соответствуют зонам, управляемым глазом, посылающим информацию в поврежденную область ЛКТ. Позднее потрясающая демонстрация существования особого паттерна глазного доминирования была выполнена, используя транспорт радиоактивных аминокислот из одного глаза. Эксперимент состоит в том, что в глаз вводится аминокислота (пролин или лецитин), содержащая атомы радиоактивного трития. Инъекция проводится в стекловидное тело глаза, из которого аминокислота захватывается телами нервных клеток сетчатки и включается в состав белка. Со временем помеченный таким образом белок транспортируется в ганглиозные клетки и по волокнам зрительного нерва в их терминали в пределах ЛКТ. Замечательной особенностью является то, что эта радиоактивная метка также передается от нейрона к нейрону через химические синапсы36)--38). В конечном итоге метка попадает в окончания волокон ЛКТ в пределах зрительной коры.
На рис. 20.8 показано расположение в пределах слоя 4 радиоактивных терминалей, образованных аксонами клеток ЛКТ, связанных с глазом, в который вводилась метка (радиоактивность вызывает отложение зерен серебра на фотографической пленке, которую
452 Раздел III. Интегротивные механизмы
| Рис. 20.8. Глазодоминантные колонки в коре обезьяны, полученные при помощи введения радиоактивного про лина в один глаз. Ауторадиограммы, снятые при темнопольном освещении, где белым показаны зерна серебра. (А) Сверху рисунка срез проходит через слой 4 зрительной коры под углом к поверхности, образуя перпендикулярный срез колонок. В центре слой 4 был срезан горизонтально, показывая, что колонка состоит из удлиненных пластинок. (В) Реконструкция из множества горизонтальных срезов слоя 4С у другой обезьяны, у которой инъекция проводилась в илсилатеральный глаз. (Любой горизонтальный разрез может выявить | 
лишь часть слоя 4, что обусловлено кривизной коры.) Как в А, так и в В колонки зрительного доминирования выглядят как полоски равной ширины, получающие информацию либо от одного, либо другого глаза.
Fig. 20.8. Ocular Dominance Columns in monkey cortex demonstrated by injection of radioactive praline into one eye. Autoradiographs photographed with dark-field illumination in which the silver grains appear white. (A) At the top of the picture the section passes through layer 4 of the visual cortex at right angles to the surface, displaying columns cut perpendicularly. In the center, layer 4 has been cut horizontally, showing that the columns consist of longer slabs. (B) Reconstruction made from numerous horizontal sections of layer 4C in another monkey in which the ipsilateral eye had been injected. (No single horizontal section can encompass more than a part of layer 4 because of the curvature of the cortex.) In both A and B, the ocular dominance columns appear as stripes of equal width supplied by one eye or the other. (Autoradiographs kindly provided by S. LeVay.)
|
располагают непосредственно над зрительной корой, поэтому такие участки выглядят как белые пятна на темном фоне фотографии). Пятна от меток перемежаются с зонами без меток, которые получают информацию от контралатерального глаза, куда не вводилась метка. Расстояние от центра до центра между пятнами, которые соответствуют глазодоминантным колонкам, составляет приблизительно 1 мм.
На клеточном уровне сходная структура была выявлена в слое 4 при помощи введения пероксидазы хрена в отдельные направляющиеся в кору аксоны нейронов ЛКТ39)--40). Аксон, показанный на рис. 20.9, идет от нейрона ЛКТ с "off"-центром, отвечающим короткими сигналами на тени и движущиеся пятна. Аксон заканчивается в двух различных группах отростков в слое 4. Группы меченых отростков отделены пустой немеченной зоной, соответствующей по своим размерам территории, отвечающей за другой глаз. Подобного рода морфологические исследования расширяют границы и позволяют более глубоко понять оригинальное описание колонок глазного доминирования, составленное Хьюбелем и Визелем в 1962 году.
§ 3. Стратегии изучения коры
Проблемой, стоящей перед Хьюбелем и Визелем в 1958 году было то, каким образом сигналы, определяющие маленькие, яркие, темные или цветовые пятна на сетчатке могут быть преобразованы в сигналы, которые несут информацию о форме, размере, цвете, движении и глубине расположения объектов. Методики, считающиеся сейчас рутинными, такие как оптическая регистрация, введение пероксидазы хрена или сканирование мозга, в ту пору даже не могли быть представлены. В начале работы перед Хьюбелем и Визелем стояли совершенно неизученные вопросы, которые исходили из их предположения, что зрительные центры в коре осуществляют переработку информации подобно тому, как это происходит в сетчатке, только на более высоком уровне.
Одной из ключевых стратегий в их анализе было использование стимулов, которые имитировали сигналы, возникающие в нормальных условиях. Например, края, контуры, а также простые паттерны, представленные глазу, позволяли выявлять особенности организации, которые никогда бы не были об-
Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле... 453
| Рис. 20.9. Аксон "off" центра из ЛКТ, заканчивающийся в слое 4 зрительной коры кошки. В аксон при помощи микроэлектрода была введена пероксидаза хрена. Терминали сгруппированы в два кластера, разделенных неокрашенной зоной, получающей иннервацию от другого глаза. Fig. 20.9. "Off-Center Ахоп from LGN terminating in layer 4 of cat visual cortex. The axon was injected with horseradish peroxidase through a microelectrode. The terminals are grouped in two clusters separated by a vacant zone supplied by the other eye. (After Gilbert and Wiesel 1979.) | 
|
наружены, используя яркие вспышки света, не имеющие какой-либо определенной формы. Другим ключевым моментом успеха подхода Хьюбеля и Визеля было то, что они искали не просто стимул, которые может вызвать ответ определенного нейрона, а наиболее эффективный для этого стимул. Исследование этой проблемы на разных этапах зрительной системы выявило много удивительных и неожиданных результатов. В ранних работах было показано, что рецептивные поля простых и сложных клеток в первичной зрительной коре составляют начальные этапы распознавания паттернов. Кроме того, анализ рецептивных полей четко выявил полезный и упрощающий принцип, что нейроны, расположенные вдоль радиальных трактов, идущих от поверхности коры в белое вещество, решают сходные задачи, формируя функциональные колонки. Эти результаты были окончательно подтверждены при помощи длинного электрода, вводимого далеко вглубь коры, одновременно с чем проводилась регистрация сигналов и идентификация свойств клеток, в зависимости от типа возбуждающего их стимула. После регистрации проводилась тщательная гистологическая реконструкция путей прохождения электрода.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: