 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
эффекты глиальных клеток на нейрональную сигнализацию
Описанные в предыдущих разделах эксперименты показывают важную роль глиальных клеток в развитии, регенерации и формировании миелина. На сегодняшний день довольно хорошо изучены также ионные каналы в мембранах глиальных клеток и роль глии в регуляции внеклеточной среды. Многие предположения о роли глиальных клеток были сделаны на основании экспериментов, проведенных в культуральных условиях, что не означает, что они верны in vivo. Вдобавок свойства глиальных клеток сильно варьируют в различных областях ЦНС. Например, оптический нерв, хотя и является распространенным препаратом для исследования глии 76), в то же время не является наиболее репрезентативным препаратом для исследования глии в целом, поскольку в нем нет синапсов. До сих пор нет достаточных доказательств тому, что глиальные клетки играют важную роль в динамических процессах, таких, например, как рефлекс на растяжение, или в ответах комплексных клеток зрительной коры в нормальных физиологических условиях (глава 20).
§ 4. Глиальные клетки и гематоэнцефалический барьер
Близкое расположение глиальных клеток, капилляров и нейронов в мозге предполагает.
Глава 8. Свойства и функции нейроглиальных клеток 161
| Рис. 8.17. Кальциевые волны в мюллеровских клетках саламандры. Кальциевые волны, вызванные добавлением рианодина в отсутствие внеклеточного кальция, начинаются с апикального конца клетки и распространяются по направлению к концевой ножке. Внутриклеточная концентрация кальция определялась с помощью кальций-чувствительной метки fura-2 с интервалом 7 секунд. Кальциевые волны могут также распространяться между глиальными клетками через щелевые контакты. Схожие волны могут запускаться физиологическими стимулами. Эти волны также напоминают волны в ней рональных клетках на ранних этапах развития. Fig. 8.17. Calcium Wave in a Dissociated Salamander Miiller Cell. The Ca2+ wave, elicited by addition of 100 n M ryanodine in the absence of extracellular Ca2+, begins at the apical end of the cell and travels toward the cell end foot. | 
The intracellular Ca2+ concentration was imaged using the Са2+ -indicator dye fura-2. Images were obtained at 7 s intervals. With glial cells that are coupled by gap junctions, the calcium waves can spread from cell to cell in a continuous progression. Similar waves are initiated by physiological stimuli. They resemble those seen in neurons during development. (After Keirstead and Miller, 1997; image kindly provided by S. Keirstead.)
|
что глиальные клетки могут быть частью гематоэнцефалического барьера. Гематоэнцефалический барьер располагается в местах соединения между специализированными эндотелиальными клетками, выстилающими кровеносные капилляры в мозге 77). Роль глиальных клеток была показана при вырашивании эндотелиальных клеток и астроцитов в культуральных условиях 78, 79). При выращивании без астроцитов эндотелиальные клетки редко соединяются друг с другом. Однако, в присутствии астроцитов происходит формирование полноценных плотных контактов, таких как in vivo. Эти контакты, которые полностью перекрывают межклеточное пространство между эндотелиальными клетками, составляют основу для непроницаемости мозговых капилляров. Для того, чтобы проникнуть из крови в мозг, молекулы должны пройти через эндотелиальные клетки, а не между ними. В свою очередь, наличие в культуре эндотелиальных клеток из капилляров мозга вызывает появление в астроцитах скоплений мембранных частиц. Взаимодействия между астроцитами и эндотелиальными клетками мозговых капилляров носят специфический характер. Фибробласты или эндотелиальные клетки из периферических сосудов не дают схожего результата. В настоящее время исследуются способы, дающие возможность вызвать разобщение эндотелиальных клеток, с тем чтобы увеличить проницаемость капилляров. Это позволило бы обойти гематоэнцефалический барьер (см. также следующий раздел) и обеспечить доставку в мозг тех фармакологических препаратов, которые в нормальных условиях через него не проходят 80).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: