 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
рецепторы, которые опосредуют прямую и непрямую химическую передачу
Прямая химическая синаптическая передача опосредована ионными каналами в постсинаптической мембране, которые активируются при связывании нейромедиатора, освобождаемого пресинаптической клеткой. Такие лиганд-активируемые ионные каналы называются также ионотропными рецепторами. Основными медиаторами в прямых химических синапсах центральной нервной системы млекопитающих являются ГАМК, глицин и глутамат. ГАМК и глицин активируют рецепторы — анионные каналы, и, следовательно, являются тормозными медиаторами (глава 13). Глутамат — наиболее часто встречающийся медиатор возбуждения в ЦНС млекопитающих. Глутамат активирует несколько различных типов ионотропных рецепторов, селективных к катионам. Другими важными медиаторами в ЦНС млекопитающих, активирующих катион-селективные ионотропные рецепторы, являются ацетилхолин, серотонин и пурины.
Все перечисленные выше нейромедиаторы прямого действия, а также такие медиаторы, как дофамин, гистамин, норадреналин и нейропептиды, могут также воздействовать на постсинаптические клетки посредством весьма отличного механизма — непрямой химической передачи. Непрямая химическая синаптическая передача, как правило, опосредуется метаботропными рецепторами — постсинаптическими рецепторами, которые вызывают образование внутриклеточных вторичных посредников. Вторичные посредники, в свою очередь, оказывают влияние на активность ионных каналов, вызывая возбуждение или торможение, а также на другие внутриклеточные мишени. Следующая глава посвящена механизмам непрямой химической синаптической передачи.
выводы
∙ Передача сигналов между нервными клетками и их мишенями происходит посредством химической и электрической синаптической передачи.
∙ Электрическая синаптическая передача опосредуется путем прямого протекания тока между клетками.
∙ В химических синапсах нейромедиатор, освобождающийся из пресинаптического нервного окончания, активирует рецепторы иа постсинаптической мембране; время, необходимое для освобождения медиатора, задает минимальную синаптическую задержку (около 1 мс).
∙ В случае прямой химической синаптической передачи постсинаптический рецептор, который активируется нейромедиатором, является в то же время ионным каналом. Такие лиганд-активируемые ионные каналы называются ионотропными рецепторами.
∙ В прямых возбуждающих синапсах, как, например, в нервно-мышечном соединении позвоночных, нейромедиатор (в этом случае АХ) открывает катион-селективные ионные каналы, которые позволяют передвижение ионов натрия, калия и кальция по их электрохимическим градиентам.
∙ Относительная проводимость через канал различных ионов определяет потенциал реверсии; в возбуждающих синапсах потенциал реверсии положителен по отношению к порогу потенциала действия.
∙ В случае прямого химического синаптического торможения нейромедиатор активирует анион-селективные каналы, которые позволяют ионам хлора перемещаться по их электрохимическому градиенту. Потенциал реверсии этих токов равен равновесному хлорному потенциалу (Е Cl ), который отрицателен по отношению к порогу потенциала действия.
∙ Многие рецепторы нейромедиаторов обладают способностью к десенситизации: их ответ уменьшается при часто повторяющемся или продолжительном воздействии медиатора.
Глава 9. Основы прямой синоптической передачи 187
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: