 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
химическая синаптическая передача в нервно-мышечном соединении позвоночных
В 1936 году Дэйл и его сотрудники показали, что стимуляция двигательных нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, вызывает освобождение АХ 7). В дополнение к этому инъекция АХ в артерии, снабжающие мышцу кровью, вызывала мощное синхронное сокращение мышечных волокон. В дальнейшем были использованы электрофизиологические подходы для исследования изменений мембранного потенциала мышечных волокон, вызываемых стимуляцией двигательного нерва, и было показано, что эти изменения могут быть воспроизведены нанесением АХ. Было также показано, что ответы, вызванные стимуляцией нерва и прямым нанесением АХ, блокируются кураре — ядом, которым южноамериканские индейцы смазывали стрелы и который блокирует рецепторы к АХ, и потенциируются эзерином — веществом, которое предотвращает гидролиз АХ ферментом ацетилхолинэстеразой. Эти эксперименты послужили надежным доказательством гипотезы о химической природе синаптической передачи в нервно-мышечном синапсе. Как будет показано далее, высокоспециализированные пре- и постсинаптические образования обеспечивают быструю — в миллисекундном диапазоне — химическую синаптическую передачу. Таким образом, доминировавшая длительное время гипотеза об электрической передаче, которая была общепринята на протяжении около 100 лет и базировалась на неадекватных доказательствах, была наконец отвергнута прямыми экспериментами, но при этом оказалась верной в некоторых других синапсах.
168 Раздел П. Передача информации в нервной системе
| Рис. 9.2. Электрическая синаптическая передача в гигантском синапсе ЦНС рака. (А) Латеральный гигантский аксон образует пресинаптическую часть электрического синапса с постсинаптическим гигантским двигательным аксоном. (В) Деполяризация пресинаптического нерва без какой-либо задержки распространяется на постсинаптическое волокно. В данном примере каждая клетка достигает порога и генерирует потенциал действия. (С) При прямой стимуляции постсинаптического аксона постсинаптический потенциал действия приводит к незначительной деполяризации в пресинаптическом аксоне. Такие синапсы называются выпрямляющими. Fig. 9.2. Electrical Synaptic Transmission at a Giant Synapse in the crayfish central nervous system. (A) The experimental preparation. The presynaptic lateral giant axon makes an electrical synapse with the postsynaptic giant motor axon in the abdominal nerve cord. (B) Depolarization of the presynaptic axon spreads immediately to the postsynaptic fiber. In this case each cell reaches threshold and fires an action potential. | 
(C) When the postsynaptic axon is stimulated directly to give an action potential, depolarization spreads poorly from the postsynaptic to the presynaptic axon. The synapse is said to rectify. (After Furshpan and Potter, 1959.)
|
§ 2. Электрическая синаптическая передача
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: