 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
центральные пути боли
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Ноцицептивные и температурно-чувствительные афферентные аксоны образуют синапсы на клетках второго порядка внутри задних столбов спинного мозга. Волокна от клеток второго порядка переходят на противоположную сторону и восходят по двум основным путям: латеральному и вентральному спиноталамическим трактам (рис. 18.9). Восходящие волокна оканчиваются в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса — поэтому они называются спиноталамическим трактом. Клетки в вентробазальном и медиальном ядрах таламуса проецируются на соматосенсорную кору и далее по всему мозгу. В отличие от нейронов высокого порядка в задних столбах (лемнисках), пути в таламу-се и коре, получающие Ноцицептивные вхо-
396 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис 18.9. Сенсорные проводящие пути, передающие болевые и температурные ощущения. Мелкие миелинизированные и немиелинизированные афферентные волокна оканчиваются ипсилатерально на сегментарных спинномозговых нейронах, аксоны которых идут контралатерально в составе вентрального и латерального спиноталамических трактов, оканчиваясь в медиальных и вентробазальных ядрах таламуса Нейроны третьего порядка затем проецируются в кору мозга. Волокна вентрального спиноталамического тракта дают коллатеральные ответвления в продолговатом мозге, а некоторые из них оканчиваются на зтом уровне (спи норетикулярный тракт не показан). Fig. 18.9. Sensory Pathways Mediating Pain and Temperature, shown on cross sections of the spinal cord and medulla and a coronal section of the brain. Small myelinated and unmyelinated fibers enter the spinal cord to form synapses with second-order neurons. The second-order axons cross the midline to ascend in the ventral and lateral spinothalamic tracts to end in the medial and ventrobasal nuclei of the thalamus. Third-order cells then project to the cerebral cortex. Cells in the ventral spinothalamic tract give off collateral branches in the medulla, and some terminate at this level (the spinoreticular tract; not shown). |
ды, обладают большими, нечетко локализованными рецептивными полями, часто билатерально покрывающими обширные области тела38).
Хотя афферентные ноцицепторы имеют свои собственные пути в коре, ясно, что вредоносные стимулы могут распространяться по тем же восходящим путям в составе задних столбов (лемнисков), которые проводят возбуждение от рецепторов других модальностей. Действительно, многочисленные эксперименты показали, что две соматосенсорные системы взаимодействуют. В частности, легкое прикосновение или постукивание по коже может повлиять на разряд ноцицептивных нейронов в центральной нервной системе. Активация (постукиванием) соматосенсорных афферентов, имеющих перекрывающиеся рецептивные поля, вызывает тормозное влияние на ноцицептивные разряды коревых или таламических нейронов39), что позволяет предположить, что синаптическое взаимодействие в спинном мозге «открывает ворота» болевым ощущениям40).
Синаптическая передача между болевыми афферентами и спиноталамическими нейронами второго порядка в составе заднего рога тормозится интернейронами, которые действуют как пре-, так и постсинаптически (рис. 18.10). Эти тормозные интернейроны могут быть активированы коллатералями афферентов большого диаметра (лемнисковые афференты). Таким образом, рецепторы осязания в коже могут подавить ощущение боли путем такого взаимодействия. Тема модуляции болевого ощущения привлекла к себе значительное внимание с открытием опиоидных рецепторов в центральной нервной системе и с определением природных опиато-подобных пептидов в специфических нейронах, выполняющих ноцицептивную функцию1) (см. обсуждение пептидных нейротрансмиттеров в главе 14)41).
Как в других сенсорных системах, нисходящие влияния от высших центров могут серьезно изменить поток сенсорной информации о вредоносных стимулах, который достигает сознания42· 43). Обсуждение конкретных путей, обеспечивающих эти влияния,
Глава 18. Обработка соматосенсорных и слуховых сигналов 397
| Рис. 18.10. Соматосенсорное торможение передачи боли. Синаптическая передача от болевых афферентов на нейроны второго порядка в спинном мозге уменьшается тормозными интернейронами. Тормозные интернейроны могут активироваться сенсорными афферентными волокнами большого диаметра (которые передают ощущения тонкого прикосновения или вибрации). Fig. 18.10. Somatosensory Inhibition of Pain Transmission. Synaptic transmission from pain afférents to second-order neurons in the spinal cord is reduced by inhibitory interneurons. The inhibitory interneurons can be activated by collaterals of large-diameter sensory fibers (such as those that mediate fine touch or vibration sense). | 
|
можно найти в содержательной монографии Филдза44) о нейрофизиологических и клинических аспектах боли. Этот путь начинается в среднем мозге от группы клеток серого вещества периаквелуктальной области. Как было обнаружено в некоторых случаях, стимуляция этой области имплантированными электродами вызывает избирательное снижение сильной клинической боли45). Считается, что задействованные в этом клетки являются энкефалинергическими и проецируются на серотонинергические нейроны в ростральной части ствола мозга (rostral medulla). Стволовые нейроны затем посылают нисходящие волокна по дорсолатеральному фуникулярному тракту спинного мозга в задние рога, а именно в I и II слои. Там они образуют синапсы с интернейронами и терминалями афферентных волокон, модулируя передачу в болевых путях. Нисходящие волокна сопровождаются норадренергическими волокнами, принадлежащими ко второму пути, берущему начало в дорсолатеральном отделе моста, который также задействован в модуляции боли.
Сама боль остается нечетким и сложным понятием, выходящим за пределы данной книги. В отличие от анализа зрительной, слуховой и соматосенсорной систем, обсуждение боли со всем ее высоким эмоциональным содержанием неизбежно сталкивается с рассмотрением субъективных вопросов, чувств, подобных «горю» и «страданию», которые в настоящее время не могут быть выражены языком нейробиологии (точно так же, как «созерцание заката» или «чувство тепла» не может рассматриваться в этих терминах). Тем не менее определенные соотношения между нервной деятельностью и болью очевидны.
Так, общеизвестное переживание острой, четко локализованной приступообразной боли, после которой следует тупое, постепенно растекающееся, плохо локализованное жжение, может быть приписано активности волокон А-d и С. Подобным же образом обезболивающий эффект постукивания по коже может быть объяснен синаптическими взаимодействиями на уровне спинного мозга, таламуса и коры. Особенно притягательна идея, что уровень воспринимаемой боли может быть снижен нисходящими влияниями, которые включают в себя действие морфиноподобных пептидов, дающих возможность солдату, который бросается в битву, не замечать ран и повреждений, которые при нормальных обстоятельствах были бы чрезвычайно болезненны.
§ 2. Слуховая система: кодирование частоты звука
Соматосенсорная система анализирует стимулы на основе их расположения на карте тела. Благодаря аналогичному процессу, зрительные стимулы являются ретинотопически картированными и анализируются на предмет их местоположения в визуальном (пространственном) мире. Однако слуховая система использует совершенно иной метод анализа. Слуховая периферия, или улитка, картирует звуковые стимулы скорее по их частотному содержанию, чем по пространственному расположению, и последующие стадии слуховой системы используют этот тонотопический анализ, чтобы определить смысл речи и значение других сложных звуков. Как частота звука кодируется волосковыми клетками улитки, и как эти сигналы обрабатываются
398 Раздел III. Интегративные механизмы
на более высоких уровнях слуховой системы? Как определяется пространственное расположение звука?
У наземных позвоночных звуковые волны в воздухе входят во внешнее ухо, колеблют барабанную перепонку и, благодаря серии механических сопряжений в среднем ухе, конвертируются в колебания жидкости улитки. Колебания жидкости, в свою очередь, вызывают вибрацию базилярной мембраны, на которой находятся сенсорные волосковые клетки в составе органа Корти. Этот процесс описан поэтически Олдосом Хаксли:
Трубный звук Понгилеони и скрежет безымянных скрипок потрясли воздух в большой зале, вызвали дрожь в оконных стеклах, и это, в свою очередь, сотрясло воздух в апартаментах лорда Эдварда на дальней стороне. Сотрясающийся воздух задребезжал в барабанных перепонках лорда Эдварда; соединенные между собой косточки молоточка (ушной косточки), наковальни внутреннего уха и стремени (слуховой кости среднего уха) были приведены в движение, так что возбудили мембрану окна (oval window) и подняли бесконечно малую бурю в жидкости лабиринта. Волосковые окончания слухового нерва дрожали, как водоросли в бушующем море; огромное количество непонятных чудес произошло в мозгу, и лорд Эдвард в экстазе прошептал: «Бах!»
улитка
Канал улитки разделен на три отдела. Средняя лестница (scala media) содержит раствор с высоким содержанием калия, эндолимфу. Он отделен от покрывающей его вестибулярной лестницы (scala vestibuli) Рейсснеровой мембраной, а от наполненного жидкостью пространства барабанной лестницы (scala timpani) — тесными межклеточными соединениями между апикальными окончаниями волосковых клеток и окружающими вспомогательными клетками (рис. 18.11В). Барабанная и вестибулярная лестницы содержат перилимфу, сходную по составу с цереброспинальной жидкостью; средняя лестница содержит эндолимфу, ионный состав которой похож на состав цитоплазмы: высокое содержание калия, низкое — натрия и с концентрацией кальция, поддерживаемой на микромолярном уровне47· 48). Необычный состав внеклеточной жидкости устанавливается благодаря работе ионных насосов в клетках, расположенных в сосудистом слое (stria vascularis), т. е. в секреторном эпителии, выстилающем боковую стенку средней лестницы.
Существуют две различные группы волосковых клеток в улитке млекопитающих: внутренние волосковые клетки и внешние волосковые клетки. Они различаются по своему расположению (внутренние волосковые клетки ближе к центральной оси спирали улитки) и по паттерну иннервации. Внутренние волосковые клетки получают более 90% афферентных контактов улитки49)--51); внешние волосковые клетки являются постсинаптическими мишенями для эфферентной иннервации (рис. 18.11С)52). Эти различия в паттернах иннервации ставят интересные вопросы, касающиеся функциональной роли этих двух типов клеток, которые будут обсуждаться далее в этой главе. Покровная мембрана (tectorial membrane) налегает на волосковые пучки как внутренних, так и внешних волосковых клеток, и различие в движении покровной и базилярной мембран приводит к боковому сдвигу, открывающему каналы механотрансдукции (как описано в главе 17).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: