 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
эффекты страбизма (косоглазия)
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Аномалии, описанные ранее, были вызваны зашиванием век или использованием прозрачных диффузоров, приводящих к потере предметного зрения. Исходя из данных о том, что у детей, страдающих косоглазием или страбизмом (cross-eyed, strabismus, squint), а также имеющих аномальное расположение глаз (wall-eyed), также развивается слепота, Хьюбель и Визель вызывали искусственное косоглазие у котят и новорожденных обезьян, при помощи подрезания глазных мышц6· 36). В результате оптическая ось глаза отклонялась от нормальной. При этом освещение и паттерны стимуляции каждого глаза оставались без изменений.
Сначала результаты подобных опытов разочаровывали: после нескольких месяцев зрение в обоих глазах оперированного животного оставалось нормальным, и Хьюбель и Визелъ уже были готовы прекратить эту напряженную
620 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 25.13. Влияние косоглазия на формирование зрительного доминирования у обезьян. Глаза этой 3-летней обезьяны направлены в разные стороны, так как ей в возрасте 3 недель была проведена операция по подрезанию глазных мышц. Клетки коры получают управление либо от одного глаза, либо от другого, но не от обоих. Колонки глазного доминирования в слое 4 выглядят нормально для животного такого возраста. Fig. 25.13. Effect of Strabismus on Monkey Ocular Dominance. The eyes in this 3-year-old monkey had faced in different directions since one eye muscle had been cut at '3 weeks of age. Cells are driven by one eye or the other, but not both. The ocular dominance columns in layer 4 appear normal in such animals. (After Hubel and Wiesel unpublished, in WieseL 1982.) | 
|
серию экспериментов (личное сообщение). Тем не менее они смогли получить следующие данные о работе корковых клеток. Отдельные корковые клетки имели нормальные рецептивные поля и живо отвечали на определенным образом ориентированные стимулы. Однако почти каждая клетка отвечала только на стимуляцию одного глаза, некоторые управлялись правым, некоторые — левым, но практически ни одна — обоими глазами. Клетки, как обычно, были сгруппированы в колонки по отношению к глазному предпочтению и к ориентации оси зрительного поля6· 37). Как и ожидалось, возникала атрофия в области ЛКТ, хотя колончатая архитектура слоя 4 оставалась без изменений. Почти полное отсутствие бинокулярного представления в коре показано на гистограмме, полученной от обезьяны с искусственно вызванным косоглазием (рис. 25.13). Критический период для смещенного (из-за косоглазия) восприятия, в течение которого возникают данные изменения, близок к критическому периоду монокулярной депривации38).
Эти эксперименты представляют собой пример, когда все обычные параметры освещения в норме: количество попадающего в глаз света и паттерн стимуляции. Единственным отличием от нормы является то, что свет не падает на корреспондирующие регионы двух сетчаток. Фактором, который, скорее всего, приводит к потере бинокулярной конвергенции проекций отростков ЛКТ в кору, является недостаток соответствия в импульсах от обоих глаз. То есть гомологичные рецептивные поля обоих глаз должны быть скоординированы, чтобы возбуждение происходило одновременно. Последующие эксперименты говорят в пользу такой идеи.
В течение первых трех месяцев жизни глаза котенка были закрыты непрозрачной пластиковой пластиной, которая перемещалась с одного глаза на другой каждый день таким образом, чтобы два глаза получили одинаковый зрительный опыт, но в разное время36). Результат был аналогичен данным экспериментов с искусственным косоглазием: клетки в основном управлялись либо правым, либо левым глазом, но не обоими. Поддержание нормальной бинокулярности зрения, таким образом, зависит не только от количества импульсов, но также и от надлежащего пространственного и временного соответствия активности в различных идущих к коре волокнах.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: