 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
регистрация работы клеток
Неинвазивные методы регистрации изображений функционирующего мозга предоставляют удивительные возможности для изучения передачи информации как по зрительным путям, так и в целом в пределах головного мозга. Исследование на основе функционального магнитного резонанса способно обнаружить локальные изменения в кровообращении, которые сопровождают усиление нейронной активности92). Этот метод может быть использован для картирования первичной и ассоциативной зрительной коры у человека93)--96), которая имеет сходную организацию со строением зрительной коры обезьяны (рис. 21.14). Таким образом было показано, что у человека, при предъявлении цветовых стимулов, избирательно активируется зона вентральной затылочно-височной коры, которая, предполагается, соответствует зоне V4 коры обезьяны50· 97). Подобным же образом, движущимися стимулами у человека избирательно активируется зона МТ (V5)98· 99). Интригующим стало наблюдение, что зона МТ у пациентов, страдающих дислексией100), активируется движущимися стимулами гораздо слабее. Это дает основания полагать, что их неврологический дефицит может быть связан с дисфункцией крупноклеточного пути101).
лица и буквы
Из гипотезы иерархической организации коры следует, что должны быть обнаружены
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры 481
| Рис. 21.15. (Рис. 21.15А и 21.15В (срезы зон коры) см. на цветной вклейке после с. 640.) Зоны коры, ответственные за распознавание лиц, выявленные при функциональном магнитно резонансном исследовании. При этом исследовании пациенту демонстрировались либо изображения лиц, либо другие изображения (например, ложка). При демонстрировании субъекту большего количества изображений лиц (но не других предметов) было зарегистрировано значительное и длительное повышение активности в зоне, расположенной в области веретенообразной борозды (слева на верхней сканограмме). Объекты, не являющиеся лицами, вызывали двустороннюю стимуляцию в областях, расположенных сзади (показано снизу). Усредненные процентные значения изменения сигнала в показанных областях даны справа от сканограмм. Вертикальные темные полоски показывают момент демонстрации пиц (F), или других изображений (0). Fig. 21.15. Face-Specific Regions of Cortex, as revealed by functional MRI. During fMRI scanning, a subject was shown either faces or nonface objects (e. g., a spoon). A region in the right fusiform gyms (left side of fMRI) was identified in which pictures of faces, more than objects, produced significant and consistent increases in activity (top). Nonface objects produced bilateral stimulation of further posterior regions (bottom). The average signal percent change in the outlined areas is shown to the right of each fMRI. Vertical shading indicates the presentation of faces (F) or nonface objects (0). (From Kanwisher, McDermott, and Chun, 1997.) | 
|
клетки, на которых конвергируют все большие и большие объемы информации об объектах, появляющихся в поле зрения. В самом деле, в зрительных областях более высокого порядка при помощи микроэлектродной регистрации были обнаружены нейроны, которые отвечают специфическим образом на лица102). При регистрации работы клеток было подтверждено, что определенный локус в области затылочно-височной коры (фузиформная извилина) активируется избирательно при просмотре изображений лиц, а не других объектов103). Как можно видеть на верхней «сканограмме» (фронтальный срез) на рис. 21.15, зона коры, отмеченная зеленым цветом, активировалась при просмотре изображений лиц, в то время как другие объекты, не являющиеся лицами (например, ложка), активировали билатеральные зоны, расположенные более каудально. Распознавание лиц может затрагивать и другие области, например центр языка. У правшей правая фузиформная извилина активировалась предпочтительно или исключительно при предъявлении изображений лии. У двух левшей, при аналогичном тесте, происходила активация этой извилины с левой стороны.
Определенная локализация области распознавания изображений человеческих лиц также подтверждается клиническими данными, когда возникает нарушение только этой, и никакой другой функции обработки зрительной информации. Такое нарушение называется прозопагнозия (prosopagnosya)109· 110). В одном таком случае человек, имеющий высокие интеллектуальные способности и хорошую память, не был способен распознавать лица, причем даже лицо своей собственной жены111). Он рассказывал: «Как-то в клубе я увидел какого-то странного субъекта, который удивленно таращился на меня. Я спросил официанта, кто это? Вы будете смеяться. Это я смотрел на себя в зеркало».
Потеря способности к распознаванию может распространяться и на другие категории, когда, например, человек, наблюдающий за птицами, утрачивает способность различать отдельные виды птиц, а делающий ставки на лошадей игрок во время забега не способен отличить одну лошадь от другой. Неврологические и невропатологические исследования показали, что прозопагнозия связана с повреждениями справа и, иногда, с двух сторон затылочно-височной коры112). Другие виды зрительных стимулов также способны вызывать определенные паттерны активности в затылочно-височной коре. Например, последовательности печатных букв (в виде строк) вызывают предпочтительную активацию в нижнезатылочной борозде левого полушария113). Соответственно, повреждения в области затылочно-теменной коры приводят к полной
482 Раздел III. Интегративные механизмы
неспособности воспринимать печатный текст («чистая» алексия)114). Являются ли специализированные зоны зрительной коры врожденными, или они появляются с опытом? Хотя можно себе представить, что «нейроны для лиц» могут закладываться в онтогенезе, такое вряд ли возможно для печатного текста. Скорее всего, кора самоподстраивается под важные стимулы на протяжении всей жизни организма. В самом деле, зоны распознавания лиц в коре также активируются, когда эксперту по наблюдению за птицами показывают картинки птиц115). Формируются ли специфические регионы коры в результате долгой практики? Разрешение и воспроизводимость результатов в методах, позволяющих регистрировать активность клеток, дает нам основания полагать, что уже скоро мы сможем сами непосредственно наблюдать подобного рода изменения, подобно тому, как мы наблюдаем их в двигательной коре во время тренировок (глава 22). Развитие и пластичность неокортекса обсуждается далее, в главе 25.
выводы
∙ Нейроны первичной зрительной коры организованы на основе предпочтения сигналов от одного определенного глаза (глазное доминирование) и ориентационной избирательности.
∙ Расположение колонок глазного доминирования и ориентационных «волчков» может быть обнаружено при помощи регистрации активности нервных клеток оптическими методами с поверхности мозга. Изоориентационные контуры стремятся пересекать зоны глазного доминирования под определенными углами, и каждая зона ориентирования располагается между двумя колонками глазного доминирования.
∙ Крупноклеточные, мелкоклеточные и кониоклеточные пути образуют параллельные каналы, несущие информацию от сетчатки в зрительную кору. Крупноклеточные нейроны чувствительны к движению
и контрасту. Мелкоклеточные нейроны сигнализируют о пространственных деталях изображения и его цвете. Кониоклеточные нейроны переносят цветовую информацию непосредственно к участкам коры, выявляемым как «пятна» активности цитохромоксидазы.
∙ «Пятна» цитохромоксидазы располагаются в центре каждой глазодоминантной колонки и представляют собой области синтеза сигналов в первичной зрительной коре (V1).
∙ Чередующиеся полоски коры с высокой и низкой активностью цитохромоксидазы в области V2 особым образом взаимосвязаны с подобными же полосками в области V1.
∙ Распознавание движения обеспечивается нейронами V5 (зона МТ) париетальной коры.
∙ Зона V4 в височно-затылочной области содержит в основном нейроны, кодирующие цветовую информацию.
∙ Клетки двойного противопоставления (double-opponent cells) в зрительной коре имеют свойства, играющие важную роль в восприятии феномена постоянства цвета.
∙ Интеграция рецептивных полей в коре обеспечивается длинными горизонтальными аксонами, которые соединяют между собой колонки клеток, имеющих близкие свойства.
∙ Большинство нейронов коры получает сигналы от соответствующих точек зрительного поля обоих глаз, но некоторые нейроны отвечают на стимулы, расположенные в различных точках двух сетчаток. При помощи подобных отличий в восприятии изображения двумя глазами в области МТ происходит стереоскопическое восприятие глубины изображения.
∙ Функциональные магнитно-резонансные исследования позволяют провести картирование зон активности в пределах первичной и вторичной зрительной коры, а также в более высокоспециализированных областях коры человека.
Глава 21. Функциональная архитектура зрительной коры 483
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: