 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
локализация мест входа кальция
|
вХРЮИРЕ РЮЙФЕ: |
Эксперименты на гигантском синапсе кальмара дали дополнительную информацию о роли кальция в высвобождении и, в частности, о близком расположении кальциевых каналов к местам секреции медиатора 17). В этих экспериментах введение ВАРГА — сильного кальциевого буфера — в пресинаптическое окончание вызывало значительное уменьшение количества высвобождаемого медиатора без какого-либо существенного изменения потенциала действия (рис. 11.5А). С другой стороны EGTA — другой кальциевый буфер — обладал лишь небольшим эффектом на высвобождение (рис. 11.5С). Это различие связано с тем, что связывание кальция с ВАРТА происходит намного быстрее, чем с EGTA. Таким образом, у кальциевых ионов остается незначительная возможность для диффузии от места входа, прежде чем они свяжутся с ВАРТА; в то же время ионы кальция могут проходить более значительные расстояния, прежде чем будут связаны с EGTA (рис. 11.5В и D). По скорости диффузии кальция и его связыванию с EGTA можно рассчитать, что место связывания кальция, связанное с процессом высвобождения, должно находиться в пределах 100 нм от места входа кальция. С другой стороны, было показано, что EGTA
| Рис. 11.4. (Рис. 11.4А и 11.4В см. на цветной вклейке после с. 640.) Микродомены кальция в пресина птическом окончании в гигантском синапсе кальмара. (А) Распределение кальция внутри пресинаптическо го окончания аксона в покое, определенное с помощью внутриклеточной инъекции кальций-чувствительной метки (квадратом на рисунке слева отмечен участок, в котором проводится измерение кальция). (В) Короткая серия пресиналтических потенциалов действия вызывает появление микродоменов с высокой концентрацией кальция внутри окончания аксона. Fig. 11.4. Microdomains of Calcium within the Presynap tic Terminal at the Squid Giant Synapse. (A) Distribution of calcium within the presynaptic axon terminal at rest determined by intracellular injection of a calcium-sensitive dye (box in illustration at leftj shows the region imaged). (B) A brief train of presynaptic action potentials results in the appearance of microdomains of high calcium concentration within the axon terminal (After Llinas, Sugimori, and Silver, 1992; micrographs kindly provided by R. Llinas.) |
Глава И. Высвобождение медиатора 217
|
| Рис. 11.5. Кальций входит около мест высвобождения медиатора в гигантском синапсе кальмара. (А) Внутриклеточная регистрация от лре- и постсинаптического аксонов после инъекции быстрого кальциевого хелатора ВАРГА. Наложенные друг на друга записи показывают уменьшение ВПСП в течение 4-х минут после инъекции ВАРГА. (В) ВАРГА связывает кальций до того, как он достигает «кальциевого сенсора», который запускает высвобождение медиатора. (С) Наложенные друг на друга внутриклеточные записи, полученные в течение 4-х минут инъекции ЕСГА — хелатора, который связывает кальций гораздо медленнее. Амплитуда ВПСП не изменяется. (D) Кальций достигает «кальциевого сенсора», который запускает высвобождение медиатора, быстрее, чем с ним свяжется ЕСГА; это указывает на то, что место входа кальция должно быть в пределах 100 нм от места, в котором кальций запускает высвобождение медиатора. Fig. 11.5. Calcium Enters Near the Site of Transmitter Release at the squid giant synapse. (A) Intracellular recordings from the pre- and postsynaptic axons following injection of the fast calcium chelator ВАРГА. Superimposed traces show the reduction in the EPSP during a 4 min ВАРТА injection. (В) ВАРГА binds calcium before it has time to reach the calcium sensor that triggers release. (C) Superimposed intracellular recordings during a 4 min injection of ЕСГА, a chelator that binds calcium more slowly. No change in EPSP amplitude is seen. (D) Calcium reaches the sensor that triggers release faster than it becomes bound to ЕСГА, indicating that the site of calcium entry must be within 100 nm of the site at which calcium triggers transmitter release. (A and С after Adler et al., 1991.) |
может влиять на высвобождение медиатора в некоторых синапсах; это предполагает, что в этих клетках кальций может диффундировать на большие расстояния от кальциевых каналов до мест, в которых инициирется высвобождение медиатора5).
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: