 |
юБРНюБРНЛЮРХГЮЖХЪюПУХРЕЙРСПЮюЯРПНМНЛХЪюСДХРаХНКНЦХЪаСУЦЮКРЕПХЪбНЕММНЕ ДЕКНцЕМЕРХЙЮцЕНЦПЮТХЪцЕНКНЦХЪцНЯСДЮПЯРБНдНЛдПСЦНЕфСПМЮКХЯРХЙЮ Х ялххГНАПЕРЮРЕКЭЯРБНхМНЯРПЮММШЕ ЪГШЙХхМТНПЛЮРХЙЮхЯЙСЯЯРБНхЯРНПХЪйНЛОЭЧРЕПШйСКХМЮПХЪйСКЭРСПЮкЕЙЯХЙНКНЦХЪкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮПЙЕРХМЦлЮРЕЛЮРХЙЮлЮЬХМНЯРПНЕМХЕлЕДХЖХМЮлЕМЕДФЛЕМРлЕРЮККШ Х яБЮПЙЮлЕУЮМХЙЮлСГШЙЮмЮЯЕКЕМХЕнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ АЕГНОЮЯМНЯРХ ФХГМХнУПЮМЮ рПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоПХАНПНЯРПНЕМХЕоПНЦПЮЛЛХПНБЮМХЕоПНХГБНДЯРБНоПНЛШЬКЕММНЯРЭоЯХУНКНЦХЪпЮДХНпЕЦХКХЪяБЪГЭяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРЮМДЮПРХГЮЖХЪяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХХрНПЦНБКЪрСПХГЛтХГХЙЮтХГХНКНЦХЪтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪуНГЪИЯРБНжЕММННАПЮГНБЮМХЕвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛЕРПХЙЮщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮчПХЯОСМДЕМЙЖХЪ
сложность информации, передаваемой потенциалами действия
Еще более сложную информацию о зрительных стимулах несут ПД нервных клеток новой коры, получающих сигнал через три переключения после сетчатки 8). Появление ПД в нейронах коры зависит от паттерна освещения сетчатки, который может быть специфичным для разных клеток. Например, один тип клеток избирательно отвечает на полоску света специфической ориентации (вертикальная, горизонтальная или наклонная), которая движется в определенном направлении в определенной части поля зрения (рис. 1.15). Параметры разрядов такой клетки не зависят от диффузного освещения или от появления полоски неоптимальной ориентации, или от движения в неправильном направлении. Таким образом, ПД в таком нейроне дают точную информацию о зрительном стимуле в высшие центры мозга. Подобная детализация значения, передаваемая стереотипными ПД, может быть объяснена точностью образования связей между клетками низкого порядка с кортикальными клетками и способом интеграции входных сигналов (суммация градуальных потенциалов).
Переработка информации может быть представлена в следующем виде:
сигнал фоторецептора несет информацию об изменении интенсивности освещения в данной области поля зрения;
сигнал ганглиозной клетки несет информацию о контрасте;
сигнал кортикального нейрона несет информацию о наличии ориентированной полоски света.
Сложная интеграция информации происходит в других сенсорных системах. Например, направление и локализация механиче-
Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга 31
| Рис. 1.15. Передача информации потенциалами действия. (А) Ответ клетки зрительной коры кошки на предъявление вертикальной полоски света. (В-Е) Ответы на стимулы другой ориентации. Fig. 1.15. Information Conveyed by Action Potentials. Extracellular recordings from a neuron in the cerebral cortex of a lightly anesthetized cat. Action potentials in this cell indicate that a bar of light that is almost vertical shines on one particular part of the visual field. The small drawings to the left of the graphs show how visual stimuli such as bars or edges with different orientations and positions are presented to the eye. (A) The cortical cell fires a burst of action potentials when the light stimulus consists of a vertical bar of light in one particular part of the visual field. (B-E) Bars with different orientations or diffuse light fail to evoke action potentials. The cortical cell integrates information arriving by way of relays from a large number of photoreceptors, some of which (corresponding to those illuminated by the vertical bar) give rise to excitation on the cortical cell, the others giving rise to inhibition. (After Hubel and Wiesel, 1959.) |
ского стимула кончиков пальцев служат избирательным стимулом для конкретных нейронов той области неокортекса, в которой происходит переработка информации о направлении тактильной стимуляции.
Можно сделать два важных заключения о принципах переработки информации в нервной системе: (1) нервные клетки играют роль составляющих элементов для «построения» восприятия; (2) значение сигнала нейрона может быть очень сложным и зависеть от входных сигналов.
§ 3. Клеточная и молекулярная биология нейронов
Как и другие типы клеток организма, нейроны в полной мере обладают клеточными механизмами метаболической активности, синтеза белков мембраны (например, белков ионных каналов и рецепторов). Более того, белки ионных каналов и рецепторов направленно транспортируются к местам локализации в клеточной мембране. Специфичные для натрия или калия каналы расположены на мембране аксонов ганглиозных клеток дискретными группами (кластерами). Эти каналы участвуют в инициации и проведении ПД.
Пресинаптические терминали, образованные отростками фоторецепторов, биполярных клеток и других нейронов, содержат в своей мембране специфические каналы, через которые могут проходить ионы кальция. Вход кальция запускает выделение медиатора. Каждый тип нейронов синтезирует, хранит и выделяет определенный вид медиатора(ов). В отличие от многих других белков мембраны, рецепторы для специфических медиаторов расположены в точно определенных местах — постсинаптических мембранах. Среди белков мембраны известны также белки-насосы или транспортные белки, роль которых заключается в сохранении постоянства внутреннего содержимого клетки.
Основным отличием нервных клеток от остальных видов клеток организма является наличие длинного аксона. Так как в аксонах нет биохимической «кухни» для синтеза белков, все основные молекулы должны переноситься к терминалям с помощью процесса, называемого аксональным транспортом, причем часто на очень большие расстояния. Все молекулы, необходимые для поддержания структуры и функции, равно как и молекулы
32 Раздел I. Введение
| Рис. 1.16. Генетические влияния на развитие глаз у дрозофилы. Ген eyeless контролирует развитие глаз у дрозофилы. Повышенная экспрессия гена приводит к появлению морфологически нормальных эктопических глаз (А, В) в разных частях тела мушки. |
fig. 1.16. Genetic Influences on Development of the Eye in the fruit fly, Drosophila. A gene known as eyeless controls development of the eye in the fruit fly. After deletion of this gene, eyes fail to appear. Overexpression leads to the development of ectopic eyes that are morphologically normal. (A) This scanning electron micrograph shows such ectopic eyes on the antenna (arrowhead) and on the wing (arrow). (B) Here the wing eye is shown at higher magnification. A gene with strikingly similar sequence homology in the mouse also leads to the formation of ectopic eyes in the fly if it is overexpressed. (After Haider, Callaerts, and Gehring, 1995; micrographs kindly provided by W. Gehring.)
мембранных каналов, путешествуют от тела клетки этим путем. Точно так же и молекулы, захваченные мембраной терминалей, проделывают обратный путь к телу клетки, используя аксональный транспорт.
Нейроны отличаются от большинства клеток еше и тем, что, за небольшим исключением, не могут делиться. Это означает, что у взрослых животных погибшие нейроны не могут быть заменены.
§4. Регуляция развития нервной системы
Высокая степень организации такой структуры, как сетчатка, ставит новые проблемы. Если для сборки компьютера необходим человеческий мозг, то никто не контролирует мозг во время развития и установления его связей. Пока еще остается загадкой, как правильная «сборка» частей мозга приводит к появлению его уникальных свойств.
В зрелой сетчатке каждый тип клеток расположен в соответствующем слое или подслое и образует строго определенные связи с соответствующими клетками-мишенями. Такое устройство является необходимым условием правильного функционирования. Например, для развития нормальных ганглиозных клеток клетка-предшественник должна разделиться, мигрировать в определенное место, дифференцироваться в определенную форму и образовать специфические синаптические связи.
Аксоны этой клетки должны найти через значительное расстояние (оптический нерв) определенный слой клеток-мишеней в следующем звене синаптического переключения. Аналогичные процессы происходят во всех отделах нервной системы, в результате чего образуются сложные структуры со специфическими функциями.
Исследование механизмов образования таких сложных структур, как сетчатка, является одной из ключевых проблем современной нейробиологии. Понимание того, каким образом сложные взаимосвязи нейронов образуются в процессе индивидуального развития (онтогенезе), может помочь описать свойства и происхождение функциональных расстройств мозга. Некоторые молекулы могут играть ключевую роль в дифференциации, росте, миграции, образовании синапсов и выживании нейронов. Такие молекулы в настоящее время описываются все чаще. Интересно отметить, что электрические сигналы регулируют молекулярные сигналы, которые запускают рост аксонов и образование связей. Активность играет роль в установлении паттерна связей.
Генетические подходы позволяют идентифицировать гены, которые контролируют дифференциацию целых органов, таких как глаз в целом. Геринг9) с коллегами исследовал экспрессию гена eyeless у плодовой мушки Drosophila, который контролирует развитие глаз. Удаление этого гена из генома приводит к тому, что глаза не развиваются. Гомоло-
Глава 1. Передача информации и структурная организация мозга 33
гичные гены у мышей и человека (известные как small eye и aniridia) похожи по структуре. Если гомологичный ген eyeless млекопитающих искусственно встроен и экспрессируется у мушки, то у этого животного развиваются дополнительные (мушиные по структуре) глаза на усиках, крыльях и ногах (рис. 1.16). Это позволяет предположить, что этот ген одинаково управляет образованием глаза у мухи или мыши, несмотря на полностью различные структуру и свойства глаз насекомых и млекопитающих.
§ 5. Регенерация нервной системы после травмы
Нервная система не только устанавливает связи во время развития, но может восстанавливать некоторые связи после повреждения (ваш компьютер этого делать не может). Например, аксоны в руке могут прорастать после повреждения и устанавливать связи; рука опять может двигаться и ощущать прикосновения. Аналогично, у лягушки, рыбы или беспозвоночного животного вслед за разрушениями в нервной системе наблюдается регенерация аксонов и восстановление функции. После перерезки оптического нерва у лягушки или рыбы волокна опять прорастают и животное может видеть. Однако, эта способность не присуща центральной нервной системе взрослых позвоночных животных — у них регенерация не происходит. Молекулярные сигналы, которые блокируют регенерацию, и их
биологическое значение для функционирования нервной системы неизвестны.
выводы
∙ Нейроны связаны друг с другом строго определенным способом.
∙ Информация от клетки к клетке передается через синапсы.
∙ В относительно простых системах, таких как сетчатка глаза, можно проследить все связи и понять значение межклеточных сигналов.
∙ Нервные клетки мозга являются материальными элементами восприятия.
∙ Сигналы в нейронах высоко стереотипны и одинаковы для всех животных.
∙ Потенциалы действия без потерь могут проходить большие расстояния.
∙ Локальные градуальные потенциалы зависят от пассивных электрических свойств нейронов и распространяются только на короткие расстояния.
∙ Особое строение нервных клеток требует специализированного механизма аксонального транспорта белков и органелл от и к телу клетки.
∙ Во время индивидуального развития нейроны мигрируют к окончательному месторасположению и устанавливают связи с мишенями.
∙ Молекулярные сигналы управляют ростом аксонов.
оНХЯЙ ОН ЯЮИРС: